C-значение

редактировать
C-value - это количество в пикограммах ДНК, содержащейся в гаплоидном ядре

C-значение - это количество в пикограммах ДНК, содержащихся в гаплоидном ядре (например, гамета ) или половину количества в диплоидной соматической клетке эукариотического организма. В некоторых случаях (особенно среди диплоидных организмов) термины C-значение и размер генома используются как синонимы; однако в полиплоидах значение C может представлять два или более генома, содержащихся в одном ядре. Greilhuber et al. предложили несколько новых слоев терминологии и связанных сокращений, чтобы прояснить этот вопрос, но эти несколько сложные дополнения еще не использовались другими авторами.

Содержание

  • 1 Происхождение термина
  • 2 Различия между видами
    • 2.1 Парадокс C-значения
    • 2.2 Загадка C-значения
  • 3 Расчет C-значений
    • 3.1 Человеческий C- значения
  • 4 См. также
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки

Происхождение термина

Многие авторы ошибочно предположили, что "C" в "C-value" относится к " характеристика »,« содержание »или« дополнение ». Даже среди авторов, которые пытались проследить происхождение этого термина, возникла некоторая путаница, потому что Хьюсон Свифт не определил его явно, когда он ввел его в обращение в 1950 году. В своей оригинальной статье Свифт, похоже, использовал обозначение «значение 1С», «Значение 2C» и т. Д. В отношении «классов» содержания ДНК (например, Gregory 2001, 2002); однако Свифт объяснил в личной переписке профессору Майклу Д. Беннетту в 1975 году, что «я боюсь, что буква C не означала ничего более гламурного, чем« константа », то есть количество ДНК, которое было характерно для определенного генотипа. "(цитируется по Bennett and Leitch 2005). Это относится к отчету Вендрели и Вендрели в 1948 г. о «замечательном постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей данного вида животных» (перевод с оригинала французского ). Изучение Свифта этой темы было связано именно с вариациями (или их отсутствием) среди хромосомных наборов в разных типах клеток у людей, но его обозначение превратилось в «C-значение» в отношении содержания гаплоидной ДНК отдельных видов. и сохраняет это использование сегодня.

Различия между видами

Значения C сильно различаются у разных видов. У животных они различаются более чем в 3300 раз, а у наземных растений они различаются примерно в 1000 раз. Геномы протистов, как сообщается, различаются по размеру более чем в 300000 раз, но верхний предел этого диапазон (Амеба ) был поставлен под сомнение. Вариация значений C не имеет отношения к сложности организма или количеству генов, содержащихся в его геноме; например, у некоторых одноклеточных протистов геномы намного больше, чем у людей. Это наблюдение считалось нелогичным до открытия некодирующей ДНК. В результате это стало известно как парадокс C-ценности. Однако, хотя больше нет какого-либо парадоксального аспекта несоответствия между C-значением и номером гена, этот термин остается общеупотребительным. По причинам концептуального пояснения различные загадки, которые остаются в отношении вариаций размера генома, вместо этого были предложены для более точного включения сложной, но четко определенной загадки, известной как загадка C-значения. C-значения коррелируют с рядом характеристик на уровнях клетки и организма, включая размер клетки, скорость деления клетки и, в зависимости от таксон, размер тела, скорость метаболизма, скорость развития, сложность органа, географическое распространение или риск исчезновения (последние обзоры см. Bennett and Leitch 2005; Грегори 2005).

Загадка значения C или парадокс значения C - это сложная загадка, окружающая обширные различия в размерах ядерного генома среди эукариотические виды. В центре загадки значения C находится наблюдение, что размер генома не коррелирует со сложностью организма; например, у некоторых одноклеточных протистов геномы намного больше, чем у людей.

Некоторые предпочитают термин загадка C-значения, потому что он явно включает все вопросы, на которые нужно будет ответить если должно быть достигнуто полное понимание размера генома эволюции (Gregory 2005). Более того, термин парадокс подразумевает непонимание одной из самых основных характеристик геномов эукариот, а именно того, что они состоят в основном из некодирующей ДНК. Некоторые утверждали, что термин «парадокс» также имеет прискорбную тенденцию побуждать авторов искать простые одномерные решения того, что на самом деле является многогранной головоломкой. По этим причинам в 2003 г. термин «загадка значения С» был одобрен вместо «парадокса значения С» на втором совещании и семинаре по обсуждению размера генома растений в Королевских ботанических садах, Кью, UK, и все больше авторов начинают использовать этот термин.

Парадокс C-значения

В 1948 году Роджер и Колетт Вендрели сообщили о «замечательном постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках у всех особей данного вида животных», что они приняли как доказательство того, что ДНК, а не белок, была субстанцией, из которой состоят гены. Термин C-значение отражает это наблюдаемое постоянство. Однако вскоре было обнаружено, что C-значения (размеры генома ) сильно различаются у разных видов и что это не имеет никакого отношения к предполагаемому количеству генов (что отражено в сложности организм ). Например, клетки некоторых саламандр могут содержать в 40 раз больше ДНК, чем у людей. Учитывая, что C-значения считались постоянными, потому что генетическая информация кодируется ДНК, и все же не имела никакого отношения к предполагаемому количеству гена, это по понятным причинам считалось парадоксальным ; термин «парадокс C-ценности» был использован для описания этой ситуации C.A. Томас-младший в 1971 году.

Открытие некодирующей ДНК в начале 1970-х разрешило главный вопрос парадокса C-значения: размер генома действительно не отражают номер гена в эукариот, поскольку большая часть их ДНК не кодирует и, следовательно, не состоит из генов. геном человека, например, содержит менее 2% областей, кодирующих белок, а оставшаяся часть представляет собой различные типы некодирующей ДНК (особенно мобильные элементы ).

Загадка значения C

Термин «загадка C-значения» представляет собой обновление более распространенного, но устаревшего термина «парадокс C-значения» (Thomas, 1971), который в конечном итоге происходит от термина «C-значение» (Swift 1950), о котором идет речь. к гаплоидному ядерному содержанию ДНК. Термин был введен канадским биологом доктором Т. Райаном Грегори из Университета Гуэлф в 2000/2001 гг. В общем, загадка значения C относится к вопросу об изменении количества некодирующей ДНК, обнаруженной в геномах разных эукариоты.

Загадка C-значения, в отличие от старого парадокса C-значения, явно определяется как серия независимых, но не менее важных составляющих вопросов, включая:

  • Какие типы некодирующей ДНК обнаружены в разных эукариотических геномах и в в каких пропорциях?
  • Откуда взялась эта некодирующая ДНК, и как она распространяется и / или теряется в геномах с течением времени?
  • Какие эффекты или, возможно, даже функции, это некодирующая ДНК -кодирующая ДНК имеет для хромосом, ядер, клеток и организмов ?
  • Почему одни виды демонстрируют заметно обтекаемые хромосомы, а другие - массивные количества некодирующей ДНК?

Расчет значений C

Таблица 1: Относительные молекулярные массы нуклеотидов †
нуклеотидХимическая формулаОтносительная молекулярная масса (Da)
2'-дезоксиаденозин-5'-монофосфатC10H14N5O6P331,2213
2'-дезокситимидин 5'-монофосфатC10H15N2O8P322,2079
2'-дезоксигуанозин 5'-монофосфатC10H14N5O7P347.2207
2'-дезоксицитидин 5'-монофосфатC9H14N3O7P307.1966

† Источник таблицы: Doležel et al., 2003

Формулы для преобразования количества пар нуклеотидов (или пар оснований) в пикограммы ДНК и наоборот:

размер генома (п.н.) = (0,978 x 10) x содержание ДНК (пг) = размер генома (п.н.) / (0,978 x 10) 1 пг = 978 Мбит / с

Используя данные в таблице 1, относительные массы пар нуклеотидов можно рассчитать следующим образом: A / T = 615,383 и G / C = 616,3711, имея в виду, что образование одной фосфодиэфирной связи влечет за собой потерю одной молекулы H 29 2 64 O. Кроме того, фосфаты нуклеотидов в цепи ДНК являются кислыми, поэтому при физиологическом pH ион H диссоциирует. При условии, что отношение пар A / T к G / C составляет 1: 1 (GC-content составляет 50%), средняя относительная масса одной пары нуклеотидов составляет 615,8771.

Относительную молекулярную массу можно преобразовать в абсолютное значение, умножив ее на атомную единицу массы (1 ед.) В пикограммах. Таким образом, 615,8771 умножается на 1,660539 × 10 пг. Следовательно, средняя масса на пару нуклеотидов будет 1,023 × 10 пг, а 1 пг ДНК будет представлять 0,978 × 10 пар оснований (978 Мбит / с).

Ни один вид не имеет GC-содержание ровно 50% ( равные количества нуклеотидных оснований A / T и G / C), как предполагали Doležel et al. Однако, поскольку пара G / C тяжелее пары A / T примерно на 1/6 от 1%, влияние вариаций содержания GC невелико. Фактическое содержание GC варьируется между видами, между хромосомами и между изохорами (участки хромосомы с одинаковым содержанием GC). Корректируя расчет Долежела для содержания GC, теоретическая вариация в парах оснований на пикограмму колеблется от 977,0317 Мб / пг для 100% содержания ГХ до 978,6005 Мб / пг для содержания ГХ 0% (A / T легче, имеет больше Мб / пг), со средней точкой 977,8155 Мбит / пг для 50% содержания GC.

С-значения человека

Геном человека различается по размеру; однако текущая оценка размера ядерного гаплоида эталонного генома человека составляет 3 031 042 417 п.н. для X-гаметы и 2 932 228 937 п.н. для Y-гаметы. И X-гамета, и Y-гамета содержат 22 аутосомы, совокупная длина которых составляет большую часть генома обеих гамет. Х-гамета содержит Х-хромосому, а Y-гамета содержит Y-хромосому. Больший размер Х-хромосомы отвечает за разницу в размере двух гамет. Когда гаметы объединены, женская зигота XX имеет размер 6 062 084 834 п.н., а мужская зигота XY имеет размер 5 963 271 354 п.н. Однако пары оснований женской зиготы XX распределены между 2 гомологичными группами по 23 гетерологичных хромосомы в каждой, в то время как пары оснований мужской зиготы XY распределены между 2 гомологичными группами по 22 гетерологичных хромосомы в каждой плюс 2 гетерологичных хромосомы. Хотя каждая зигота имеет 46 хромосом, 23 хромосомы женской зиготы XX являются гетерологичными, а 24 хромосомы мужской зиготы XY гетерологичны. В результате C-значение для женской зиготы XX составляет 3,099361, в то время как C-значение для мужской зиготы XY составляет 3,157877.

Содержание GC в геноме человека составляет около 41%. С учетом аутосомных, X- и Y-хромосом, содержание GC гаплоидов человека составляет 40,97460% для X-гамет и 41,01724% для Y-гамет.

Суммируя эти числа:

Таблица 2: Размер генома человека
КлеткаОписание хромосомТипПлоидностьОсновные пары (bp)GC Content (%)Density (Mbp / pg)Mass (pg)C-Value
Сперматозоид или яйцеклетка23 гетерологичных хромосомыX ГаметГаплоид3,031,042,41740,97460%977,95713.0993613.099361
Только сперма23 гетерологичных хромосомыY GameteГаплоид2,932,228,93741.01724%977.95642.9983232.998323
Зигота46 хромосом, состоящих из 2 гомологичных наборов из 23 гетерологичных хромосом каждыйXX ЖенскийДиплоид6,062,084,83440,97460%977,95716,1987233,099361
Зигота46 хромосом, состоящих из 2 гомологичных наборов по 22 гетерологичных хромосомы в каждом плюс 2 гетерологичных хромосомыXY МужскойВ основном диплоидный5,963,271,35440,99557%977,95676,0976843,157877

См. Также

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-13 08:58:25
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте