Мирмеция (муравей)

редактировать
Для использования в других целях, см Мирмеция (значения). Не путать с Myrmecina или Myrmica.

Мирмеция
Буллант apr07.jpg
Королева быков-муравьев в Стриж-Крик, Виктория
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Порядок: Перепончатокрылые
Семья: Formicidae
Подсемейство: Myrmeciinae
Племя: Myrmeciini
Род: Мирмеция Фабрициус, 1804 г.
Типовой вид
Formica gulosa, сейчас Myrmecia gulosa
Разнообразие
c. 93 вида
Карта Австралии, показывающая ареал Myrmecia sp.
Случаи, указанные в Атласе живой Австралии по состоянию на май 2015 г.
Синонимы

Halmamyrmecia Wheeler, 1922 Pristomyrmecia Emery, 1911 Promyrmecia Emery, 1911

Myrmecia является родом из муравьев впервые установлен датский зоолог Йохан Кристиан Фабрициус в 1804 году Род является членом подсемейства Myrmeciinae семьи Formicidae. Мирмеции - большой род муравьев, включающий по крайней мере 93 вида, которые встречаются по всей Австралии и на ее прибрежных островах, в то время как один вид известен только в Новой Каледонии. Один вид был интродуцирован вне своего естественного ареала и был обнаружен в Новой Зеландии в 1940 году, но последний раз муравья видели в 1981 году. Эти муравьи широко известны как «муравьи-быки», «муравьи-бульдоги» или «муравьи-прыгуны». а также связаны со многими другими распространенными именами. Для них характерны крайняя агрессивность, свирепость и болезненные укусы. Некоторые виды известны своим прыгающим поведением, которое они проявляют при возбуждении.

Виды этого рода также характеризуются удлиненными челюстями и большими сложными глазами, обеспечивающими отличное зрение. Они различаются по цвету и размеру от 8 до 40 миллиметров (от 0,31 до 1,57 дюйма). Хотя рабочих и маток трудно отличить друг от друга из-за их схожего внешнего вида, самцов можно отличить по заметно меньшим челюстям. Почти все виды Myrmecia мономорфны, с небольшими вариациями среди рабочих одного вида. Некоторые королевы эргатоидные и не имеют крыльев, в то время как другие имеют короткие или полностью развитые крылья. Гнезда в основном находятся в почве, но их можно найти в гнилой древесине и под камнями. Один вид вообще не гнездится в земле; его колонии можно найти только на деревьях.

Королева будет спариваться с одним или несколькими самцами, и во время основания колонии она будет охотиться за едой, пока выводок полностью не разовьется. Жизненный цикл муравья от яйца до взрослой особи занимает несколько месяцев. Рабочие- мирмеции демонстрируют большую продолжительность жизни по сравнению с другими муравьями, а рабочие также могут размножаться с помощью муравьев-самцов. Мирмеции - одна из самых примитивных групп муравьев на Земле, демонстрирующих поведение, отличное от поведения других муравьев. Рабочие - одиночки-охотники и не ведут других за едой. Взрослые особи всеядны, питаются сладкими веществами, а личинки - плотоядными животными, которые питаются пойманной добычей. Очень немногие хищники едят этих муравьев из-за их укуса, но их личинки часто поедают слепые змеи и ехидны, а некоторые паразиты заражают как взрослых особей, так и выводок. Некоторые виды также являются эффективными опылителями.

Укусы мирмеций очень сильны, а яд этих муравьев является одним из самых ядовитых в мире насекомых. В Тасмании 3% населения имеет аллергию на яд M. pilosula и может страдать от опасной для жизни анафилактической реакции при укусе; с 1936 г. было зарегистрировано не менее трех смертей среди людей. Людей, склонных к тяжелым аллергическим реакциям, можно лечить с помощью иммунотерапии аллергенами (десенсибилизация).

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Этимология и общеупотребительные имена
  • 2 Таксономия и эволюция
    • 2.1 Классификация
    • 2.2 Генетика
    • 2.3 Видовые группы
  • 3 Описание
  • 4 Распространение и среда обитания
  • 5 Поведение и экология
    • 5.1 Собирательство
    • 5.2 Опыление
    • 5.3 Диета
    • 5.4 Хищники, паразиты и ассоциации
    • 5.5 Жизненный цикл
    • 5.6 Воспроизведение
    • 5.7 Видение
    • 5.8 Жало
  • 6 Взаимодействие с людьми
    • 6.1 Веном
    • 6.2 Лечение укуса
    • 6.3 Профилактика
  • 7 См. Также
  • 8 Примечания
  • 9 ссылки
    • 9.1 Цитированные тексты
  • 10 Внешние ссылки

Этимология и общеупотребительные имена

В родовом названии Myrmecia происходит от греческого слова Myrmec- ( + - ıA ), что означает «муравей». В Западной Австралии, то австралийские аборигены называют эти муравьи kallili или killal.

Муравьи этого рода широко известны как муравьи-бульдоги, муравьи-быки или муравьи-прыгуны из-за их свирепости и того, как они свешиваются со своими жертвами, используя свои челюсти, а также из-за прыжкового поведения, демонстрируемого некоторыми видами. Другие распространенные названия включают «дюймовые муравьи», «сержантские муравьи» и «муравьи-солдаты». Муравьи-прыгуны и другие представители группы видов Myrmecia pilosula широко известны как «черные прыгуны», «муравьи-прыгуны», «муравьи-прыгуны», «муравьи-прыгуны», «муравьи-прыгуны» и «муравьи-шкиперы».

Таксономия и эволюция

Дополнительная информация: Список видов мирмеций

Генетические данные свидетельствуют о том, что мирмеции отделились от родственных групп около 100 миллионов лет назад (Mya). Считается, что подсемейство Myrmeciinae, к которому принадлежит мирмеция, было обнаружено в летописи окаменелостей 110 млн лет назад. Тем не менее, одно исследование говорит о том, что возраст самого последнего общего предка для Myrmecia и Nothomyrmecia 74 Mya, и подсемейства, возможно, моложе, чем считалось ранее. Муравьи вымершего рода Archimyrmex, возможно, были предками мирмеций. В веспоидной лестнице Эванса Myrmecia и другие примитивные роды муравьев, такие как Amblyopone и Nothomyrmecia, проявляют поведение, подобное кладе обитающих в почве семейств веспоидных ос. Четыре группы видов образуют парафилетический комплекс, а пять групп видов образуют монофилетический комплекс. Следующая кладограмма показывает филогенетические отношения внутри мирмеций:

Видовые группы рода  Myrmecia

Группа видов Myrmecia nigrocincta

Видовая  группа M. gulosa

Мирмеция мидас

Myrmecia nigriscapa

Myrmecia esuriens

Myrmecia brevinoda

Myrmecia pulchra

Myrmecia rufinodis

Пинцет для мирмеций

Myrmecia tarsata

Myrmecia eungellensis

Myrmecia fabricii

Myrmecia rowlandi

Группа видов Myrmecia mandibularis

Группа видов Myrmecia picta

Видовая группа Myrmecia urens

Видовая группа Myrmecia aberrans

Группа видов Myrmecia pilosula

Группа видов Myrmecia tepperi

Группа видов Myrmecia cephalotes

Классификация

HMS Endeavour, корабль, на котором находился Джозеф Бэнкс, когда обнаружил M. gulosa.

Мирмеция была впервые установлена ​​датским зоологом Йоханом Кристианом Фабрициусом в его публикации 1804 года Systema Piezatorum, в которой семь видов из рода Formica были включены в этот род вместе с описанием четырех новых видов. Мирмеции подразделяются на множество семейств и подсемейств; в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит отнес его к семейству Poneridae, подсемейству Myrmicidae. Он был помещен в подсемейство Ponerinae австрийским энтомологом Густавом Майром в 1862 году. Эта классификация была недолгой, поскольку три года спустя Майр переклассифицировал род в подсемейство Myrmicinae. В 1877 году итальянский энтомолог Карло Эмери классифицировал этот род в недавно созданное подсемейство Myrmeciidae, семейство Myrmicidae. Смит, который первоначально основал Myrmicidae как семью в 1851 году, переклассифицировал их как подсемейство в 1858 году. Он снова относился к ним как к семье в 1871 году. Швейцарский мирмеколог Огюст Форель первоначально рассматривал Poneridae как подсемейство и классифицировал Myrmecia как одно из его составляющие роды, но позже поместили его в Ponerinae. Уильям Х. Ашемад поместил этот род в подсемейство Myrmeciinae в 1905 году, но позже он был снова помещен в Понерины в 1910 году американским энтомологом Уильямом Мортоном Уилером. В 1954 г. Myrmecia была помещена в Myrmeciinae; это был последний раз, когда этот род был помещен в другое подсемейство муравьев.

Считается, что Джозеф Бэнкс первым описал муравьев рода Myrmecia, когда он собрал и описал экземпляр M. gulosa в 1770 году.

В 1911 году Эмери классифицировал подроды Myrmecia, Pristomyrmecia и Promyrmecia на основе формы их нижних челюстей. Уиллер установил подрод Halmamyrmecia, и помещенные в него муравьи отличались прыгающим поведением. Описанный Уилером таксон не упоминался в его более поздних публикациях, а роды Halmamyrmecia и Pristomyrmecia были синонимами Джона Кларка. В то же время Кларк реклассифицировал подрод Promyrmecia как полноценный род. Он пересмотрел все подсемейство Myrmeciinae в 1951 г., выделив 118 видов и подвидов Myrmecia и Promyrmecia ; пять групп видов были отнесены к Myrmecia, а восемь групп видов - к Promyrmecia. Этот пересмотр был отклонен энтомологом Уильямом Брауном из-за отсутствия морфологических свидетельств, которые делали бы эти два рода отличными друг от друга. В связи с этим Браун классифицировал Promyrmecia как синоним Myrmecia в 1953 году. Пересмотр Кларка был последним крупным таксономическим исследованием этого рода до 1991 года, и за прошедшие годы был описан только один вид. В 2015 году четыре новых Myrmecia муравьи были описаны Робертом Тейлором, эксклюзивны в Австралию. В настоящее время в этом роду описано 94 вида, но может существовать до 130 видов.

Согласно настоящей классификации Myrmecia - единственный существующий род в трибе Myrmeciini подсемейства Myrmeciinae. Это член семейства Formicidae в отряде перепончатокрылых. В типовой вид для рода является М. gulosa, открыл Джозеф Бэнкс в 1770 году во время своей экспедиции с Джеймсом Куком на HMS Индевор. M. gulosa - одно из первых описанных австралийских насекомых, и собранный Бэнксом экземпляр хранится в коллекции Джозефа Бэнкса в Музее естественной истории в Лондоне. M. gulosa была описана Фабрициусом в 1775 году под названием Formica gulosa и позже обозначена как типовой вид Myrmecia в 1840 году.

Генетика

Число хромосом на одну особь колеблется от одной до более 70 среди видов этого рода. Генома из М. pilosula содержится на одной паре хромосом (самцы имеют только одну хромосому, так как они являются гаплоидные ). Это наименьшее возможное количество для любого животного, и рабочие этого вида гомологичны. Как и M. pilosula, M. crosslandi также содержит одну хромосому. В то время как эти муравьи имеют только одну хромосому, M. pyriformis содержит 41 хромосому, а M. brevinoda - 42. Число хромосом для M. piliventris и M. fulvipes составляет две и 12 соответственно. Род Myrmecia сохраняет многие черты, которые считаются базовыми для всех муравьев (т. Е. Рабочие добывают пищу в одиночку и полагаются на визуальные подсказки).

Видовые группы

Всего мирмеции насчитывают девять групп видов. Первоначально в 1911 году было установлено семь групп видов, но в 1951 году их число увеличилось до 13; Промирмеций было всего восемь, а у Мирмеций только пять. M. maxima, по-видимому, не входит в группу видов, так как типовых экземпляров не имеется.

Краткое изложение девяти групп видов, описанных в роде Myrmecia
Имя группы Распространенное имя Пример изображения Описание Члены
Видовая группа M. aberrans Муравьи-быки с широкими челюстями Myrmecia Aberrans 092013 casent0907073 p 1 high.jpg Эти средние и большие муравьи являются отличительными представителями этого рода. Мандибулы и ноги короткие. Они обитают в юго-восточной части Австралии, и их колонии небольшие. Образцы собираются редко. M. aberrans, M. formosa, M. forggatti, M. maura и M. nobilis
Видовая группа M. cephalotes N / A Antweb1008278 08112014 1 высокий.jpg Эти муравьи отличаются яркой окраской и черными головами. Виды этой группы средние по размеру и редкие. Колонии обитают внутри страны, их можно найти в восточных и западных регионах Австралии. M. callima, M. cephalotes и M. hilli.
Видовая группа M. gulosa Гигантские муравьи-быки Myrmecia gulosa casent0103310 профиль 1.jpg Члены этой группы большие и стройные, с длинными ногами. Они обычно встречаются на большей части территории Австралии, хотя редко или никогда не встречаются в северо-западных прибрежных районах и на Тасмании ; один вид также был завезен в Новую Зеландию. Челюсти различаются по форме, а количество зубов колеблется от трех до шести. M. analis, M. arnoldi, M. athertonensis, M. auriventris, M. borealis, M. brevinoda, M. browningi, M. comata, M. desertorum, M. dimidiata, M. erecta, M. esuriens, M. eungellensis, M. fabricii, M. ferruginea, M. flavicoma, M. forceps, M. forficata, M. fulgida, M. fuscipes, M. gratiosa, M. gulosa, M. hirsuta, Myrmecia inquilina, M. midas, M.. minuscula, M. mjobergi, M. nigriceps, M. nigriscapa, M. pavida, M. picticeps, M. pulchra, M. pyriformis, M. regularis, M. rowlandi, M. rubripes, M. rufinodis, M. simillima, M. subfasciata, M. tarsata, M. tridentata и M. vindex.
Видовая группа M. mandibularis Беззубые муравьи-быки Casent0902808 p 1 high.jpg Муравьи этой группы среднего размера, и их можно отличить от других муравьев- мирмеций по их челюстям необычной формы. Хотя их тела черные, их придатки могут различаться по цвету. Известно, что они живут в восточных регионах Австралии и Тасмании. Колонии также были обнаружены в южных прибрежных районах и в Западной Австралии. M. fulviculis, М. fulvipes, М. gilberti, М. luteiforceps, М. mandibularis, М. piliventris и М. potteri
Видовая группа M. nigrocincta N / A Образец M. nigrocincta 1.jpg Эти муравьи среднего размера, с тонким телом и длинными ногами, обитают на востоке Австралии. Члены этой группы похожи на представителей группы видов M. gulosa. М. flammicollis, М. nigrocincta и М. petiolata
Видовая группа M. picta N / A Casent0902806 p 1 high.jpg Эти муравьи маленькие, их можно встретить по всей южной Австралии. Эта видовая группа состоит всего из двух членов, что делает ее самой маленькой из всех видовых групп. М. fucosa и М. picta
Видовая группа M. pilosula Джек-джемпер муравьи Casent0217500 p 1 high.jpg Большинство этих муравьев имеют небольшие размеры, а окраска варьируется от вида к виду. Они распространены по всей Австралии и Тасмании, и один член этой группы является эндемиком Новой Каледонии. Как известно, видовая группа неоднородна. M. apicalis, M.banki, M. chasei, M. chrysogaster, M. Crolandi, M. cydista, M. dispar, M. elegans, M. harderi, M. haskinsorum, M. imaii, M. impaternata, M. ludlowi, M. michaelseni, M. occidentalis, M. pilosula, M. queenslandica, M. rugosa и M. varians.
Видовая группа M. tepperi Зубастые бычьи муравьи Casent0914035 p 1 high.jpg Эти муравьи имеют небольшой или средний размер и имеют характеристики, аналогичные характеристикам группы M. pilosula. Встречаются в юго-западных и юго-восточных регионах Австралии. M. acuta, M. clarki, M. swalei, M. tepperi и M. testaceipes.
Видовая группа M. urens Муравьи-бычки Casent0902812 p 1 high.jpg Члены этой группы все маленькие, и окраска сильно варьируется между видами. Большинство собранных на сегодняшний день экземпляров происходит из прибрежных районов Австралии. M. dichospila, M. exigua, M. infima, M. nigra, M. loweryi, M. rubicunda и M. urens

Описание

Муравей-бык с мощными челюстями и относительно большими сложными глазами, обеспечивающими отличное зрение.

Муравьи- мирмеции легко заметны благодаря их большим челюстям и большим сложным глазам, которые обеспечивают отличное зрение и мощное укус, которым они убивают добычу. Каждый их глаз содержит 3000 граней, что делает их вторыми по величине в мире муравьев. Размер варьируется от 8 до 40 мм (от 0,31 до 1,57 дюйма) в длину. Самый крупный вид Myrmecia - M. brevinoda с рабочими размерами 37 мм (1,5 дюйма); Рабочие M. brevinoda также являются крупнейшими в мире. Почти все виды мономорфны, но M. brevinoda - единственный известный вид, у которого существует полиморфизм. Хорошо известно, что существуют две подкасты рабочих, но это не различает их как две разные полиморфные формы. Это может быть связано с нехваткой корма зимой, и это могут быть зарождающиеся колонии. Разделение труда на основе размера муравья, а не его возраст, с более крупными рабочими в поиски пищи или держать охранник вне гнезда, в то время как меньшие рабочие, как правило расплода.

Их окраска изменчива; черный в сочетании с красным и желтым является обычным рисунком, и многие виды имеют опушение (волосы) золотистого цвета. Многие другие виды ярко окрашены, что предупреждает хищников избегать их. Формицины муравей Camponotus bendigensis аналогичен по внешнему виду М. fulvipes, и данные свидетельствуют о С. bengdigensis является Бейтс имитирует из M. fulvipes. Количество мальпигиевых канальцев различается в зависимости от касты; у M. dispar у самцов 16 канальцев, у маток от 23 до 26, а у рабочих - от 21 до 29.

Рабочие муравьи обычно одного размера, хотя для некоторых видов это не так; Рабочие муравьи M. brevinoda, например, имеют длину от 13 до 37 мм (от 0,51 до 1,46 дюйма). Мандибулы у рабочих длинные с множеством зубцов, наличник короткий. В усики состоят из 12 сегментов, а глаза большие и выпуклые. На основании исследования чувствительности антенн M. pyriformis известно, что сенсиллы антенн имеют восемь типов. Всегда присутствуют большие глазки.

Крылатый муравей-бульдог в Киалле, Виктория.

Королевы обычно крупнее рабочих, но похожи по цвету и форме тела. Голова, узел и раструб у матки шире, а нижние челюсти короче и тоже широкие. Королевы мирмеций уникальны тем, что имеют полностью крылатых маток, маток с плохо развитыми крыльями или королев без крыльев. Например, королевы M. aberrans и M. esuriens эргатоидны, что означает, что они бескрылые. Полностью раскопанные гнезда не обнаружили никаких доказательств того, что в них обитала крылатая царица. У некоторых видов королевы являются субядерными, что означает, что они либо бескрылые, либо имеют только зачатки крыльев; королевы могут быть хорошо развиты с этими зачатками крыльев или без них. M. nigrocincta и M. tarsata являются « брахиптерными », при этом у королевы есть маленькие и рудиментарные крылья, которые делают королеву нелетающей. Сделанные кошки с развитыми крыльями и грудью считаются редкими. У некоторых видов, таких как M. brevinoda и M. pilosula, существуют три формы маток, из которых наиболее узнаваемыми являются матки, с которыми обращаются.

Самцов легко идентифицировать по их заметно широким и меньшим челюстям. Их усики состоят из 13 сегментов и почти такой же длины, как и тела муравьев. Известны самцы эргатандроморфа (муравей, демонстрирующий как мужские, так и рабочие характеристики); в 1985 г. был собран самец M. gulosa до того, как он вылупился из кокона, и у него была длинная, но чрезмерно изогнутая левая челюсть, в то время как другая нижняя челюсть была маленькой. С правой стороны его тело было структурно мужским, но с левой стороны выглядело женским. Голова с женской стороны также была длиннее, ее цвет был темнее, а с мужской стороны ноги и переднегрудь были меньше. Мужские гениталии втягиваются в генитальную полость, расположенную в заднем конце желудка. Сперма структурно аналогична сперматозоиду других животных, образуя овальную головку с длинным хвостом.

Среди самых крупных исследованных личинок были личинки M. simillima, достигавшие длины 35 мм (1,4 дюйма). Куколки заключаются в темных коконах.

Распространение и среда обитания

Myrmecia гнездо в латеритных почвах Дарлинг хребта, Западная Австралия

Почти все виды рода Myrmecia встречаются в Австралии и на ее прибрежных островах. М. apicalis является единственным видом, не произрастающих в Австралии и встречается только в острове Пинос, Новой Каледонии. Только один муравей когда-либо строил гнезда за пределами своего естественного ареала; M. brevinoda была впервые обнаружена в Новой Зеландии в 1940 году, а муравей был зарегистрирован в Девонпорте в 1948, 1965 и 1981 годах, где было уничтожено единственное гнездо. Источники предполагают, что муравей был завезен в Новую Зеландию в результате человеческой деятельности; они были найдены внутри деревянного ящика, привезенного из Австралии. Хотя правительство Новой Зеландии не предприняло никаких попыток уничтожения, муравей не был обнаружен в стране с 1981 года, и предполагается, что он был уничтожен.

Муравьи этого рода предпочитают населять луга, леса, пустоши, городские районы и лесные массивы. Гнезда находятся в Кипарисовом лесе, сухом Марри леса, эвкалиптовые леса и леса, Малли кустарников, в загонах, тугайных лесов и влажных и сухих склерофиты лесов. Также они обитают на сухих песчаных равнинах и прибрежных равнинах. Когда матка основывает новую колонию, гнездо сначала имеет довольно простую конструкцию. Гнездо постепенно расширяется по мере роста колонии. Гнезда можно найти в мусоре, гниющих пнях, гнилых бревнах, камнях, песке и почве, а также под камнями. В то время как большинство видов гнездится под землей, M. mjobergi является древесным гнездящимся видом, обнаруживаемым на эпифитных папоротниках рода Platycerium. Для этого рода описаны два типа гнезд: простое гнездо с заметной шахтой внутри и сложное строение, окруженное насыпью. Некоторые виды строят куполообразные курганы с единственным входом, но некоторые гнезда имеют множество отверстий, которые постоянно используются и могут простираться на несколько метров под землей. Иногда эти насыпи могут достигать 0,5 м (20 дюймов) в высоту. Рабочие украшают эти гнезда различными предметами, включая древесный уголь, листья, фрагменты растений, гальку и веточки. Некоторые муравьи используют тепло, украшая свои гнезда сухими материалами, которые быстро нагреваются, обеспечивая гнездо ловушками для солнечной энергии.

Поведение и экология

Собирательство

M. tarsata собирает пищу на листе в огороде

Род Myrmecia - один из самых примитивных из всех известных ныне живущих муравьев, и муравьи этого рода считаются специализированными хищниками. В отличие от большинства муравьев рабочие - одиночные охотники и не прокладывают феромоновые следы ; они также не вербуют других к еде. Тандемный ход не происходит, и рабочие, перевозящие других рабочих в качестве средства передвижения, редки или выполняются неудобно. Хотя известно, что Myrmecia не прокладывает феромоновые следы к пище, M. gulosa способна вызывать территориальную тревогу с помощью феромонов, в то время как M. pilosula может атаковать массово, что позволяет предположить, что эти муравьи также могут вызывать феромоны тревоги. M. gulosa вызывает территориальное тревожное поведение, используя феромоны из трех источников; предупреждающее вещество из ректального мешка, феромон, обнаруженный в железе Дюфура, и феромон атаки из нижней челюсти. Несмотря на то, что муравьи- мирмеции являются одними из самых примитивных муравьев, они демонстрируют поведение, которое считается «продвинутым»; Взрослые особи иногда ухаживают друг за другом и за выводком, и каждая колония пахнет своими гнездами.

Большинство видов ведут дневной образ жизни и добывают корм на земле или на низкой растительности в поисках пищи, но некоторые из них ведут ночной образ жизни и кормятся только ночью. Большинство муравьев- мирмеций активны в теплые месяцы и спят зимой. Однако M. pyriformis - это ночной вид, активный в течение всего года. M. pyriformis также имеет уникальный график кормодобывания; 65% особей, вышедших на корм, покидали гнездо за 40–60 минут, в то время как 60% рабочих возвращались в гнездо за то же время в сумерках. Рабочие-собиратели полагаются на ориентиры для навигации домой. Если их сместить на небольшое расстояние, они будут сканировать свое окружение, а затем быстро двигаться в направлении гнезда. Муравьи M. vindex выносят мертвых товарищей по гнезду из своих гнезд и помещают их на кучи мусора, что называется некрофорезом.

Опыление

Хотя опыление муравьями происходит довольно редко, некоторые виды Myrmecia наблюдали опыление цветов. Например, орхидея Leporella fimbriata - это мирмекофит, который может опыляться только самцом крылатого муравья M. urens. Опыление этой орхидеи обычно происходит с апреля по июнь в теплый полдень и может занять несколько дней, пока все недолговечные самцы не погибнут. Цветок имитирует королеву M. urens, поэтому самцы переходят от цветка к цветку в попытке совокупиться с ним. Рабочие M. nigrocincta были зарегистрированы в посещении цветов Eucalyptus regnans и Senna acclinis и считаются потенциальным переносчиком опыления для деревьев E. regnans. Хотя Senna acclinis является самосовместимой, неспособность M. nigrocincta выделять пыльцу надлежащим образом ограничивает ее способность производить опыление. Foraging М. pilosula работники регулярно наблюдаются на соцветия из Prasophyllum Alpinum ( в основном опыляются осами семейства Ichneumonidae ). Хотя поллинии часто можно увидеть в челюсти муравьев, они имеют обыкновение чистить свои челюсти на листьях и стеблях богатых нектаром растений перед тем, как двигаться дальше, предотвращая обмен пыльцы. Неизвестно, способствует ли M. pilosula опылению.

Диета

M. forficata питается цветущей Corymbia ficifolia.

Несмотря на их свирепости, взрослые антофилия, потребляющие пади (сладкая, липкая жидкость Найденный на листьях, осажденный из различных насекомых), нектара и других сладких веществ. Однако личинки плотоядны. После того, как они достигают определенного размера, их кормят насекомыми, которых собирают и убивают. Рабочие также срыгивают пищу, которую могут съесть другие муравьи. Молодые муравьи редко получают пищу, которую взрослые отрыгивают. Работники Взрослые охотятся на различных насекомых и членистоногих, таких, как жуков, гусениц, уховертки, Ithone fusca моли, Перга пильных мух и пауков. Другая добыча включает беспозвоночных, таких как пчелы, тараканы, сверчки, осы и другие муравьи; в частности, рабочие охотятся на муравьев Orthocrema (подрод Crematogaster ) и Camponotus, хотя это рискованно, поскольку эти муравьи могут звать на помощь с помощью химических сигналов. Слейтеры, дождевые черви, щитовки, лягушки, ящерицы, семена трав, фекалии опоссума и фекалии кенгуру также собираются в пищу. Поедаются такие мухи, как комнатная муха и мясная муха. Некоторые виды, такие как M. pilosula, атакуют только мелкие виды мух и игнорируют более крупных. Гнезда социального паука Delena Cancerides часто заражаются муравьями M. pyriformis, а гнезда, в которых обитают эти пауки, заполняются рабочими мусором, таким как веточки и листья, что делает их бесполезными. Эта тактика « выжженной земли » предотвращает конкуренцию пауков с муравьями. M. gulosa нападает на рождественских жуков, но позже рабочие хоронят их.

Мирмеции - один из очень немногих родов, у которых рабочие откладывают трофические яйца или неплодородные яйца, откладываемые в пищу для жизнеспособного потомства. Рабочие, откладывающие трофические яйца, зарегистрированы только у двух видов; эти виды - M. forceps и M. gulosa. В зависимости от вида, колонии специализируются на трофаллаксисе ; матки и личинки поедают яйца, откладываемые рабочими особями, но рабочие яйца не питаются. Ни взрослые особи, ни личинки зимой не употребляют пищу, но известно, что каннибализм среди личинок случается круглый год. Личинки только поедают друг друга; это наиболее вероятно, когда нет мертвых насекомых.

Хищники, паразиты и ассоциации

Myrmecia муравьи отпугнуть многих потенциальных хищников из - за их жала. Blindsnake Ramphotyphlops nigrescens истребляют личинок и куколок Myrmecia, избегая при этом мощное жало взрослых, которые она уязвима к. Австралийская ехидна ( Tachyglossus колюшка) также ест яйца и личинки. Нимфы вида насекомых-убийц Ptilocnemus lemur заманивают этих муравьев к себе, пытаясь заставить муравья ужалить их, размахивая задними лапами, чтобы привлечь потенциальную жертву. Остатки трупов мирмеций были обнаружены в содержимом желудка восточной желтой малиновки (Eopsaltria australis). На этих муравьев охотятся австралийская сорока ( Gymnorhina tibicen), черный карравонг ( Strepera versicolor) и белокрылый кулик ( Corcorax melanorhamphos), но лишь немногие из них успешно добываются.

Принимающая ассоциация между Myrmecia и eucharitid осами стала несколько миллионов лет назад; Личинки M. forficata являются хозяевами для Austeucharis myrmeciae, первого зарегистрированного паразитоида- эухаритида муравья, а Austeucharis fasciiventris является паразитоидом для куколок M. gulosa. M. pilosula поражается паразитом грегаринов, который меняет цвет муравья с типичного черного на коричневый. Это было обнаружено, когда при вскрытии коричневых рабочих были обнаружены споры грегариназины, в то время как черные рабочие не выявили спор. Другой неопознанный паразит грегариновый, как известно, заражает личинок M. pilosula и других видов Myrmecia. Этот грегариновый паразит также размягчает кутикулу муравья. К другим паразитам относятся Beauveria bassiana, Paecilomyces lilacinus, Chalcura affinis, осы Tricoryna и различные нематоды- мермитиды.

M. hirsuta и M. inquilina - единственные известные виды этого рода, которые являются инквилинами и обитают в других колониях Myrmecia. М. inquilina королева была найдена в ВИНДЕКС М. колонии. Myrmecia является личинкой бабочки Theclinesthes serpentata (соляной синий), в то время как некоторые виды, особенно M. nigrocincta, порабощают другие виды муравьев, особенно те, что относятся к роду Leptomyrmex. Муравьи M. nigriceps могут проникать в другую колонию того же вида, не подвергаясь нападению, поскольку они могут быть не в состоянии распознать чужеродных сородичей и не пытаются отличить сокамерников от муравьев другой колонии. Formicoxenus provancheri и M. brevinoda разделяют форму симбиотических отношений, известную как ксенобиоз, когда один вид муравьев будет жить с другим и выращивать своих детенышей отдельно, а M. brevinoda является хозяином. Solenopsis иногда может гнездиться в колониях Myrmecia, поскольку в одной колонии было обнаружено три или четыре гнезда Solenopsis внутри. Жуки- лагрии и бродячие жуки из рода Heterothops обитают внутри колоний, а также сцинки и лягушки, как было обнаружено, живут в гнездах мирмеций, не подвергаясь травмам. Например, сообщалось, что Metacrinia nichollsi живет в колониях M. regularis.

Жизненный цикл

В неволе колония с куколками

Как и другие муравьи, муравьи- мирмеции начинаются с яйца. Если яйцо оплодотворяется, муравей становится диплоидной самкой; в противном случае он становится гаплоидным самцом. Они развиваются путем полного метаморфоза, что означает, что они проходят стадии личинки и куколки, прежде чем стать взрослыми.

В процессе основания колонии целых четыре королевы сотрудничают друг с другом, чтобы найти подходящее место для гнездования, но после рождения первого поколения рабочих они сражаются друг с другом, пока одна королева не останется в живых. Однако известно, что в случайных колониях до шести маток мирно сосуществуют в присутствии рабочих. Королева ищет подходящее место для гнезда, чтобы создать свою колонию, и выкапывает небольшую камеру в земле или под бревнами и камнями, где она заботится о своих детенышах. Королева также охотится за добычей вместо того, чтобы оставаться в своем гнезде, поведение, известное как основание клаустральной колонии. Хотя королевы действительно обеспечивают достаточное количество пищи, чтобы прокормить своих личинок, первые рабочие - это «нанитики» (или минимумы), меньшие по размеру, чем самые маленькие рабочие, встречающиеся в более старых развитых колониях. У некоторых видов нет касты рабочих, и одиночные королевы совершают набег на колонию, убивают проживающую там королеву и захватывают колонию. Первому поколению рабочих может потребоваться время, чтобы полностью вырасти во взрослых; например, для полного развития яиц M. forficata требуется около 100 дней, а у других видов - до восьми месяцев.

Королевы откладывают около восьми яиц, но развиваются менее половины этих яиц. Некоторые виды, такие как M. simillima и M. gulosa, откладывают яйца поодиночке на дно колонии, в то время как муравьи M. pilosula могут откладывать яйца кучкой. Эти группы содержат от двух до 30 яиц без личинок. Некоторые виды мирмеций не откладывают яйца поодиночке, а образуют скопления яиц. Личинки способны ползать на короткие расстояния без помощи взрослых рабочих, и рабочие будут покрывать личинок грязью, чтобы помочь им сплотиться в кокон. Если коконы изолированы от колонии, они могут сбросить кожу перед вылуплением, позволяя себе полностью пигментироваться. Иногда новорожденный может выйти из куколки без помощи других муравьев. Когда эти муравьи рождаются, они могут определять различные задачи, что является хорошо известной примитивной чертой. Продолжительность жизни Myrmecia различается у каждого вида, но их продолжительность жизни больше, чем у многих родов муравьев: M. nigrocincta и M. pilosula имеют продолжительность жизни один год, тогда как рабочие M. nigriceps могут жить до 2,2 лет. Самым старым зарегистрированным работником был M. vindex, доживший до 2,6 лет. Если колония лишена рабочих, королевы могут вернуться к основному поведению колонии до тех пор, пока не появится устойчивая рабочая сила. Колония может вообще эмигрировать на новое место гнездования.

Размножение

Дроны (самцы), выходящие из своего гнезда

Крылатые девственные матки и самцы, известные как крылатые, появляются в колониях в течение января перед их брачным полетом. В одной колонии обитает двадцать или меньше самок, тогда как самцы встречаются гораздо чаще. Брачный полет у каждого вида начинается в разное время; они были зарегистрированы с середины лета до осени (с января по начало апреля), но есть один случай, когда брачный полет произошел с мая по июль. Идеальные условия для брачного полета - жаркие штормовые дни со скоростью ветра 30 км / ч (18 миль / ч), температурой до 30 ° C (86 ° F) и высотой 91 метр (300 футов). Брачные полеты редко регистрируются из-за того, что матки покидают свое гнездо поодиночке, хотя до четырех маток могут покинуть гнездо одновременно. Эти виды могут быть как полигинными, так и полиандрическими, при этом матки спариваются с от одного до десяти самцов. Полигинные и полиандрические общества могут встречаться в одном гнезде, но отдельные виды либо в основном полигинны, либо в основном полиандрические. Например, почти 80% протестированных колоний M. pilosula являются полигинными, в то время как колонии M. pyriformis в основном полиандрическими. Брачный полет происходит утром и может длиться до позднего вечера. Когда крылатки покидают гнездо, большинство видов запускаются в воздух с деревьев и кустарников, хотя другие запускаются от земли. Королевы выделяют железистый секрет из тергальной железы, что сильно привлекает самцов. Чтобы спариться, соберутся до 1000 алатов. Однажды у королевы было обнаружено, что пять или шесть самцов пытались совокупиться с ней. Королева не в состоянии выдержать вес большого количества самцов, пытающихся спариться с ней, и падает на землю, а муравьи рассеиваются позже. Королевы M. pulchra эргатоидны и не умеют летать; самцы встречают королеву на открытом пространстве вдали от гнезда и спариваются, и эти королевы не возвращаются в свое гнездо после спаривания.

После спаривания может образоваться как независимая, так и зависимая колония. Паттерны изоляции по расстоянию (IBD) были зарегистрированы для цариц M. pilosula, где гнезда, которые, как правило, расположены ближе друг к другу, были более генетически связаны друг с другом по сравнению с другими гнездами, расположенными дальше. Основание независимой колонии тесно связано с матками, которые совершают брачный полет в районах, далеких от их родной колонии, показывая, что основание зависимой колонии в основном происходит, если они спариваются возле своего гнезда. В некоторых случаях королевы могут искать усыновления в чужих колониях, если нет подходящих участков для поиска гнезда или невозможно создать независимую колонию. Другие королевы могут попытаться вернуться в свое домашнее гнездо после брачного полета, но они могут оказаться в другом гнезде рядом с тем гнездом, из которого они изначально прибыли. В обществах с несколькими матками матки-откладчики яиц, как правило, не связаны друг с другом, но одно исследование показало, что несколько маток в одной колонии могут быть генетически связаны друг с другом. В зависимости от вида количество особей в колонии может варьироваться от 50 до более 2200 особей. Колония с менее чем 100 рабочими не считается зрелой колонией. В колониях M. dispar насчитывается от 15 до 329 муравьев, M. nigrocincta - более 1000, M. pyriformis - от 200 до более чем 1400 и M. gulosa - почти 1600. Колония может длиться несколько лет. Собирательство мелких рабочих, которые обычно никогда не покидают гнездо, может быть признаком надвигающейся гибели колонии.

Рабочие, как известно, производят собственные яйца, но эти яйца не оплодотворяются, и из них вылупляются муравьи-самцы. Существует вероятность нападения рабочих на конкретного человека, который успешно произвел потомство мужского пола из-за изменения кутикулярного углеводорода рабочих; Кутикулярные углеводороды, как полагают, играют жизненно важную роль в регуляции воспроизводства. Тем не менее, это не всегда так. Мирмеции - один из нескольких родов муравьев, которые обладают рабочими воротами, где рабочие женщины могут размножаться со зрелыми самцами, когда в колонии не хватает королевы. Рабочие мирмеции очень плодовиты и могут успешно спариваться с самцами. Колония M. pyriformis без королевы была собрана в 1998 году и содержалась в неволе, в течение которого геймергаты производили жизнеспособных рабочих в течение трех лет. Вскрытие яичников показало, что трое рабочих этой колонии спаривались с самцами и дали рабочих женщин. У маток яичники больше, чем у рабочих, с 44 овариолами, в то время как у рабочих - от 8 до 14. Сперматека присутствует у рабочих M. gulosa, по данным восьми рассеченных особей, показывающих, что сперматека структурно сходна с таковой у маток. Эти сперматеки не имели сперматозоидов. Почему не сменили королеву, пока неизвестно.

Зрение

Крупным планом вид глаза быка муравья

В то время как у большинства муравьев плохое зрение, муравьи- мирмеции обладают прекрасным зрением. Эта черта важна для них, так как Myrmecia в первую очередь полагается на визуальные подсказки для навигации. Эти муравьи способны различать расстояние и размер объектов, движущихся на расстоянии почти метра. Крылатые крылатые активны только днем, так как лучше видят. Члены колонии имеют разные строения глаз из-за того, что каждый человек выполняет разные задачи, а ночные виды имеют более крупные омматидии по сравнению с теми, которые активны в течение дня. Фацетные линзы также различаются по размеру; например, у дневных видов M.croslandi линза меньше, чем у M. nigriceps и M. pyriformis, у которых линзы больше. Муравьи- мирмеции имеют три фоторецептора, которые могут видеть УФ-свет, что означает, что они способны видеть цвета, недоступные людям. Считается, что их зрение лучше, чем у некоторых млекопитающих, таких как кошки, собаки или валлаби. Несмотря на отличное зрение, рабочим муравьям этого рода трудно найти свои гнезда ночью из-за трудностей с поиском ориентиров, по которым они ориентируются. Таким образом, они с большей вероятностью вернутся в свои гнезда на следующее утро, идя медленно с долгими паузами.

Стинг

Стингер M. nigriscapa

Myrmecia рабочие и королев обладают жалом, описанный как «острая боль, без горения.» Боль может длиться несколько минут. В Старра жгучую боль шкале, шкала, которая сравнивает общую боль перепончатокрылых жал на четыре-балльной шкале, Myrmecia укусы были ранжированы от 2-3 боли, описывается как «болезненное» или «резко и серьезно болезненным». В отличие от пчел, в укусе отсутствуют зазубрины, поэтому жало не остается в области, которую ужалил муравей, что позволяет муравьям многократно укусить без какого-либо вреда для себя. Выдвижное жало находится в их брюшной полости и прикреплено к единственной ядовитой железе, соединенной ядовитым мешком, в котором собирается яд. У некоторых видов известны экзокринные железы, которые производят ядовитые соединения, которые позже использовались для введения их жертвам. Обследованные рабочие более крупных видов имеют длинные и очень сильные жала, некоторые из которых имеют размер 6 миллиметров (0,24 дюйма).

Взаимодействие с людьми

M. pilosula (слева) и M. pyriformis (справа)

Мирмеции - один из самых известных родов муравьев. Муравьи- мирмеции обычно проявляют оборонительное поведение только вокруг своих гнезд и более робки во время кормления. Однако большинство видов чрезвычайно агрессивны по отношению к злоумышленникам; некоторые, такие как M. tarsata, робки, и рабочие отступают в свое гнездо, вместо того чтобы преследовать незваного гостя. Если гнездо потревожено, большая группа рабочих быстро выбегает из гнезда, чтобы атаковать и убить злоумышленника. Некоторые виды, особенно представители групп видов M. nigrocincta и M. pilosula, способны прыгать на несколько дюймов, когда они взволнованы после того, как их гнездо было потревожено; Муравьи-прыгуны совершают прыжки за счет внезапного вытягивания средних и задних ног. M. pyriformis занесен в Книгу рекордов Гиннеса самым опасным муравьем в мире. М. inquilina единственный вид этого рода, которые считаются уязвимыми по МСОП, хотя охранный статус нуждается в обновлении.

Погибшие, связанные с Myrmecia укусами хорошо известны, и были засвидетельствованы несколько источниками. В 1931 году двое взрослых и девочка из Нового Южного Уэльса умерли от укусов муравьев, возможно, от M. pilosula или M. pyriformis. Другой случай со смертельным исходом был зарегистрирован в 1963 году на Тасмании. В период с 1980 по 2000 год было зарегистрировано шесть смертей: пять в Тасмании и одна в Новом Южном Уэльсе. Четыре из этих смертей были вызваны M. pilosula, а остальные двое умерли от укуса M. pyriformis. Половина жертв страдала аллергией на муравьиные укусы, но только одна из жертв несла адреналин до того, как ее ужалили. Большинство жертв умерли в течение 20 минут после укуса, но одна из жертв умерла всего через пять минут от укуса M. pyriformis. Ни одна смерть не была официально зарегистрировано с 2003 года, но М. pilosula может быть ответственным за смерть человека от Банбери в 2011 году До создания программы десенсибилизации, Myrmecia укусы вызвало один смертельный случай каждые четыре года.

Яд

Каждый вид мирмеций имеет разные компоненты яда, поэтому людям, страдающим аллергией на муравьев, рекомендуется держаться подальше от мирмеций, особенно от видов, с которыми они никогда раньше не встречались. Для пяти видов средняя летальная доза (LD 50) составляет 0,18–0,35 мг / кг, что делает его одним из самых токсичных ядов в мире насекомых. Токсичность яда могла возникнуть из-за интенсивного хищничества со стороны животных и птиц в течение дня, поскольку мирмеции преимущественно дневные. В Тасмании 2–3% населения имеет аллергию на яд M. pilosula. Для сравнения: только 1,6% людей страдают аллергией на яд западной медоносной пчелы ( Apis mellifera) и 0,6% - на яд европейской осы ( Vespula germanica). В австралийском исследовании аллергии на муравьиный яд в 2011 году, целью которого было определить, какие местные австралийские муравьи были связаны с анафилаксией укусов муравьев, 265 из 376 участников исследования отреагировали на укус нескольких видов мирмеций. Из них большинство пациентов (176) реагировали на яд M. pilosula и некоторые другие виды. В Перте M. gratiosa была причиной большинства случаев анафилаксии, вызванной укусами муравьев, а M. nigriscapa и M. ludlowi - двумя случаями. Зеленый голова муравья ( Rhytidoponera Металлика) был единственным муравей, кроме Myrmecia видов, причиной анафилаксии у пациентов. Собаки также подвержены риску смерти от муравьев- мирмеций ; Почечная недостаточность была зарегистрирована у собак, перенесших массовые отравления, и одна собака была усыплена из-за ухудшения ее здоровья, несмотря на лечение. Чувствительность сохраняется много лет. Пилосулин 3 был идентифицирован как основной аллерген яда M. pilosula, тогда как пилосулин 1 и пилосулин 4 являются второстепенными аллергенами.

Лечение укуса

Хобарт больница Royal в Хобарте, Тасмания предлагает десенсибилизации программы для людей, которые склонны к серьезным анафилактическим реакциям на М. pilosula укусы. Дополнительная информация: Аллергенная иммунотерапия

Характер лечения для Myrmecia жала зависит от тяжести stingose, а также использование антигистаминных таблеток и другие способы, чтобы уменьшить боль. Коренные австралийцы используют кустарник средство для лечения Myrmecia жала, таких как растирание кончиков орляка папоротника на ужаленную область. Carpobrotus glaucescens также используется для лечения укусов, используя соки, которые выжимают и втирают в них, что быстро снимает боль от укуса.

Неотложное лечение необходимо только в том случае, если у человека проявляются признаки тяжелой аллергической реакции. Перед вызовом помощи следует уложить ужаленных людей и приподнять ноги. EpiPen или Anapen дается людям в опасности анафилаксии, чтобы использовать в случае, если они погорели. Если кто-то испытывает анафилактический шок, требуются адреналин и внутривенные инфузии, а тем, кто страдает остановкой сердца, требуется реанимация. Десенсибилизация (также называемая иммунотерапией от аллергии ) предлагается тем, кто подвержен укусам M. pilosula, и программа показала свою эффективность в предотвращении анафилаксии. Однако стандартизация яда M. pilosula не подтверждена, и программа плохо финансируется. Хобарта больницы Royal и Adelaide больницы Royal являются единственными известными больницы для запуска программы десенсибилизации. Во время иммунотерапии пациентам вводят яд под кожу. Первая доза небольшая, но дозировка постепенно увеличивается. Этот вид иммунотерапии призван изменить реакцию иммунной системы на увеличение доз яда, попадающего в организм.

До иммунотерапии ядом иммунотерапия экстрактом всего тела широко использовалась из-за ее очевидной эффективности, и это была единственная иммунотерапия, используемая при укусах муравьев. Однако сообщалось о фатальных неудачах, и это побудило ученых исследовать альтернативные методы десенсибилизации. До 1986 аллергических реакций не были зарегистрированы, и не было ни одного исследования на Myrmecia Стинга яда; экстракты всего тела позже использовались для лечения пациентов в течение 1990-х годов, но это было признано неэффективным и впоследствии было отменено. В 2003 году, муравей яд иммунотерапия, безопасна и эффективна против Myrmecia яда.

Профилактика

Люди часто сталкиваются с муравьями-мирмециями, и избежать их сложно. Ношение закрытой обуви, такой как ботинки и туфли, может снизить риск получения укусов; Однако эти муравьи способны ужалить ткань. Также существует риск быть ужаленным во время работы в саду; большинство укусов случается, когда кто-то работает в саду и не подозревает о присутствии муравьев. Уничтожение ближайших гнезд или переезд в районы с низкой популяцией мирмеций значительно снижает вероятность ужаливания.

Из-за своих больших челюстей муравьи- мирмеции использовались в качестве хирургических швов для закрытия ран. Муравей изображен на почтовой марке и не бывшей в обращении монете, которая является частью выпуска « Вещи, которые ужаливают » Австралийской почтой, а M. gulosa является эмблемой Австралийского энтомологического общества. Мирмеция, как известно, фигурирует в главной работе философа Артура Шопенгауэра « Мир как воля и представление» как парадигматический пример борьбы и постоянного разрушения, присущего «воле к жизни».

Но австралийский бульдог - самый выдающийся пример такого рода; ибо если его разрезать пополам, начинается битва между головой и хвостом. Голова вцепляется в хвост зубами, а хвост храбро защищается, ужаливая голову: битва может длиться полчаса, пока они не умрут или не будут утащены другими муравьями. Этот конкурс проводится каждый раз, когда проводится эксперимент ".

Известная австралийская поэтесса Дайан Фэйи написала стихотворение о Мирмеции, основанное на описании Шопенгауэра, а музыкальное произведение, написанное немецким композитором Каролой Обермюллер, было названо в честь муравья.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Цитированные тексты

  • Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии (2-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN   978-1-4020-6242-1.
  • Кларк, Джон (1951). Формициды Австралии (Том 1). Подсемейство Myrmeciinae (PDF). Мельбурн: Организация научных и промышленных исследований Содружества, Австралия.
  • Гохман, Владимир Э. (2009). Кариотипы паразитических перепончатокрылых (1-е изд.). Дордрехт, Нидерланды: Springer Science amp; Business Media. ISBN   978-1-4020-9807-9.
  • Hölldobler, Bert; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN   978-0-674-04075-5.
  • Огата, Кадзуо (1991). «Муравьи рода Myrmecia Fabricius: обзор групп видов и их филогенетических взаимоотношений (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)». Систематическая энтомология. 16 (3): 353–381. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1991.tb00694.x. S2CID   84453095.
  • Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у социальных насекомых. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN   978-0-691-05924-2.
  • Трэджер, Джеймс К. (1988). Успехи мирмекологии (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: EJ Brill. ISBN   978-0-916846-38-1.
  • Уиллер, Уильям М. (1933). Основание колонии среди муравьев с описанием некоторых примитивных австралийских видов (PDF). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. OCLC   1411297.
  • Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: Новый синтез (25-летие изд.). Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN   978-0-674-00089-6. OCLC   42289674.

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2024-01-10 06:25:29
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте