Bryozoa

редактировать
Тип морских беспозвоночных, моховых животных

Bryozoa. Временной диапазон: Ранний Ордовик - Недавний До O S D C P T J K Pg N
Haeckel Bryozoa.jpg
«Bryozoa», из Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация e
Царство:Animalia
Подкоролевство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Nephrozoa
(без рейтинга):Protostomia
(без рейтинга):Spiralia
Superphylum:Lophotrochozoa
Clade:Lophophorata
Тип:Bryozoa. Ehrenberg, 1831
Классы

См. Текст.

Синонимы

Ectoprocta (Nitsche, 1869) (ранее подтип Bryozoa)

Bryozoa (также известный как Polyzoa, Ectoprocta или обычно как моховые животные ) являются типом водных беспозвоночных животных. Обычно они имеют длину около 0,5 миллиметра (⁄ 64 дюйма), это фильтрующие устройства, которые отсеивают частицы пищи из воды с помощью выдвижного лофофора, «короны». из щупалец, покрытых ресничками. Большинство морских видов обитают в тропических водах, но некоторые встречаются в океанических желобах, а другие обитают в полярных водах. Один класс обитает только в различных пресноводных средах, а несколько представителей класса, в основном морского, предпочитают солоноватую воду. Известно 5869 живых видов. Один род является одиночным, а остальные колониальными.

Тип изначально назывался «Polyzoa», но в 1831 году этот термин был заменен на «Bryozoa». Впоследствии была обнаружена еще одна группа животных, чьи Механизм фильтрации выглядел похожим, также был включен в "Bryozoa" до 1869 года, когда было отмечено, что эти две группы сильно отличаются внутренне. Недавно обнаруженная группа получила название Entoprocta, в то время как первоначальные «Bryozoa» получили название «Ectoprocta». Однако «мшанки» оставались более широко используемым термином для последней группы.

Особей в колониях мшанок (эктопроктов) называют зооидами, поскольку они не являются полностью независимыми животными. Все колонии содержат автозооиды, отвечающие за питание и экскрецию. Колонии некоторых классов имеют различные типы специализированных зооидов без корма, некоторые из которых являются инкубаториями для оплодотворенных яиц, а некоторые классы также имеют специальные зооиды для защиты колонии. Класс Cheilostomata имеет наибольшее количество видов, возможно, потому, что у них самый широкий спектр специализированных зооидов. Некоторые виды могут очень медленно ползать, используя колючие защитные зооиды в качестве ног. Автозооиды поставляют питательные вещества непищающим зооидам по каналам, которые различаются между классами. Все зооиды, включая зооиды одиночных видов, состоят из цистида, который обеспечивает стенку тела и производит экзоскелет и полипид, который содержит внутренние органы и лофофор или другие специальные расширения.. У зооидов нет специальных выделительных органов, и полипиды автозооидов списываются, когда полипиды становятся перегруженными продуктами жизнедеятельности; обычно стенка тела затем вырастает замещающим полипидом. У автозооидов кишечник имеет U-образную форму, с ртом внутри «короны» щупалец и анусом снаружи. Колонии бывают самых разных форм, включая вееры, кусты и листы. Хейлостомы производят минерализованные экзоскелеты и образуют однослойные листы, которые покрывают поверхности коркой.

Зооиды всех пресноводных видов одновременно являются гермафродитами. Хотя представители многих морских видов функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии всегда содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. Все виды выделяют в воду сперматозоиды. Некоторые также выпускают яйцеклетки в воду, в то время как другие захватывают сперму через щупальца, чтобы оплодотворить свои яйцеклетки изнутри. У некоторых видов личинки имеют большие желтки, уходят на корм и быстро оседают на поверхности. Другие производят личинок, у которых мало желтка, но они плавают и питаются несколько дней, прежде чем осесть. После оседания все личинки претерпевают радикальную метаморфозу, которая разрушает и восстанавливает почти все внутренние ткани. Пресноводные виды также производят статобласты, которые бездействуют до тех пор, пока условия не станут благоприятными, что позволяет родословной колонии выжить, даже если суровые условия убивают материнскую колонию.

Хищники морских мшанок включают голожаберников (морских слизней), рыб, морских ежей, пикногонидов, ракообразных, клещи и морские звезды. Пресноводными мшанками охотятся улитки, насекомые и рыбы. В Таиланде многие популяции одного пресноводного вида были уничтожены интродуцированным видом улиток. Быстрорастущие инвазивные мшанки у северо-восточного и северо-западного побережья США так сильно сократили водоросли, что повлияли на местные популяции рыб и беспозвоночных. Мшанки заразили рыбные хозяйства и рыбаков. Химические вещества, извлеченные из морских мшанок, были исследованы для лечения рака и болезни Альцгеймера, но анализы не обнадеживают.

Минерализованные скелеты мшанок впервые появляются в горных породах с начала <95 г.>Ордовик период, что делает его последним крупным филумом, появившимся в летописи окаменелостей. Это заставило исследователей подозревать, что мшанки возникли раньше, но изначально были неминерализованными и могли значительно отличаться от окаменелых и современных форм. Ранние окаменелости в основном представляют собой прямостоячие формы, но постепенно преобладают инкрустирующие формы. Неясно, является ли тип монофилетическим. Эволюционные отношения мшанок с другими типами также неясны, отчасти потому, что на взгляд ученых на генеалогическое древо животных в основном влияют более известные типы. Оба анализа морфологического и молекулярной филогении расходятся во мнениях относительно взаимоотношений мшанок с энтопроками, а также относительно того, следует ли группировать мшанок с брахиопод и форонидами в Lophophorata, и следует ли считать мшанок протостомами или дейтеростомами.

Содержание

  • 1 Описание
    • 1.1 Отличительные особенности
    • 1.2 Типы зооидов
      • 1.2.1 Кормление зооидов
      • 1.2.2 Avicularia и vibracula
      • 1.2.3 Другие типы колониальных зооидов
    • 1.3 Формы и состав колоний
  • 2 Таксономия
    • 2.1 Классификация и разнообразие
    • 2.2 Ископаемые останки запись
    • 2.3 Эволюционное генеалогическое древо
      • 2.3.1 Традиционный взгляд
      • 2.3.2 Энтопрокты
      • 2.3.3 Группировка в лофофораты
      • 2.3.4 Молекулярная филогенетика лофофоратов
      • 2.3.5 Молекулярные эктопрокты филогенетика
  • 3 Физиология
    • 3.1 Питание и выделение
    • 3.2 Дыхание и кровообращение
    • 3.3 Размножение и жизненные циклы
  • 4 Экология
    • 4.1 Среда обитания и районы bution
    • 4.2 Взаимодействие с нечеловеческими организмами
    • 4.3 Взаимодействие с людьми
  • 5 См. также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
  • 8 Внешние ссылки

Описание

Отличительные особенности

мшанки, форониды и брахиоподы извлекают пищу из воды с помощью лофофора, «корона» из полых щупалец. Мшанки образуют колонии, состоящие из клонов, называемых зооидами, которые обычно имеют длину около 0,5 мм (⁄ 64 дюйма). Форониды напоминают мшанок зооидов, но имеют длину от 2 до 20 см (от 1 до 8 дюймов) и, хотя они часто растут группами, не образуют колоний, состоящих из клонов. Брахиоподы, обычно считающиеся близкими родственниками мшанок и форонид, отличаются наличием раковин, скорее напоминающих раковины двустворчатых. Все три из этих типов имеют целом, внутреннюю полость, выстланную мезотелием. Некоторые покрытые коркой колонии мшанок с минерализованными экзоскелетами очень похожи на маленькие кораллы. Однако колонии мшанок основаны анцеструлой, которая имеет округлую форму, а не форму нормального зооида этого вида. С другой стороны, основание полипа коралла имеет форму, аналогичную форме его дочерних полипов, а коралловые зооиды не имеют целома или лофофора.

энтопрокта, другого типа фильтра. -питатели, выглядят скорее как мшанки, но их лофофор -подобная структура питания имеет твердые щупальца, их анус лежит внутри, а не снаружи основания «короны», и у них нет целом.

Сводка отличительных признаков
Bryozoa. (Ectoprocta)Прочие лофофораты Прочие Lophotrochozoa Похожий тип
Phoronida Brachiopoda Annelida, Mollusca Entoprocta Corals (класс в типе Cnidaria )
Coelom Трехчастный, если полость эпистом включенТрехчастныйПо одному на сегмент в основной форме; объединен в некоторые таксоны нет
Формирование целома Неопределено, потому что метаморфоз личинок во взрослых особей делает невозможным отслеживаниеEnterocoe ly Schizocoely неприменимо
Lophophore С полыми щупальцаминетПодобная структура питания, но с твердыми щупальцаминет
Питающий токОт кончиков к основанию щупалецнеприменимоОт оснований к кончикам щупалецнеприменимо
Многогранные клеток в эпителии ДаnoДане применимо
Положение ануса За пределами основания лофофора Различается, нет в некоторые видыЗадняя часть, но отсутствует у Siboglinidae Внутри основания lophophore -подобного органанет
ColonialКолонии клонов в большинстве своем; один одиночный род Sessile виды часто образуют группы, но без активного сотрудничестваКолонии клонов у некоторых видов; некоторые одиночные видыКолонии клонов
Форма зооида-основателяКруглая, в отличие от обычных зооидовнеприменимоТо же, что и у других зооидов
Минерализованные экзоскелеты Некоторые таксоны noдвустворчатые -подобные раковиныУ некоторых сидячих кольчатых червей образуются минерализованные трубки; у большинства моллюсков есть раковины, но у большинства современных головоногих есть внутренние раковины или их нет.noНекоторые таксоны

Типы зооидов

Все мшанки являются колониальными, за исключением одного рода,. Отдельные члены колонии мшанок имеют длину около 0,5 мм (⁄ 64 дюйма) и известны как зооиды, поскольку не являются полностью независимыми животными. Все колонии содержат питающихся зооидов, известных как автозооиды, а в колониях некоторых групп также содержатся неспециализированные гетерозооиды; члены колонии генетически идентичны и взаимодействуют друг с другом, как органы более крупных животных. Какой тип зооидов растет в колонии, определяется химическими сигналами от колонии в целом или иногда в ответ на запах хищников или соперничающих колоний.

Тела всех типов состоят из двух основных частей. Цистида состоит из стенки тела и любого типа экзоскелета, который секретируется эпидермисом. Экзоскелет может быть органическим (хитин, полисахарид или белок ) или состоять из минерального карбоната кальция. Стенка тела состоит из эпидермиса, базальной пластинки (мат из неклеточного материала), соединительной ткани, мышц и мезотелия, выстилающего целом (основная полость тела) - за исключением того, что в одном классе мезотелий разделен на два отдельных слоя: внутренний слой образует перепончатый мешок, который свободно плавает и содержит целом, и наружный, прикрепленный к стенке тела и охватывающий перепончатый мешок в псевдоцеле. Другая основная часть тела мшанок, известная как полипид и почти целиком расположенная внутри цистиды, включает нервную систему, пищеварительную систему, некоторые специализированные мышцы и питательный аппарат или другие специализированные органы, которые заменяют питающий аппарат. 289>

Кормление зооидов

Фаринкс ИнвертироватьРетрактор. мышцаЯичник Защитное. покрытиещупальца лофофора. Ганглиоз Анус Целом. (полость тела) Желудок Яичко Funiculus = Пищеварительный тракт = Гонады = Retractor мышца = Внешнее покрытие Обобщенный автозооид

Наиболее распространенным типом зооида является питающийся автозооид, в котором полипид имеет «корону» из полых щупалец, называемую лофофором, который улавливает частицы пищи из воды. Во всех колониях большой процент зооидов - автозооиды, а некоторые полностью состоят из автозооидов, некоторые из которых также участвуют в воспроизводстве.

Основная форма «короны» - это полный круг. У класса Phylactolaemata корона выглядит U-образной, но это впечатление создается за счет глубокой вмятины на краю короны, которая не имеет разрыва на краю щупалец. По бокам щупалец покрыты тонкими волосками, называемыми ресничками, биение которых заставляет поток воды течь от кончиков щупалец к их основаниям, где и выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются с щупальцами, улавливаются слизью, а дополнительные реснички на внутренних поверхностях щупалец переносят частицы к рту, который находится в центре основания «короны». Метод, используемый эктопроками, известен как «сбор вверх по потоку», поскольку частицы пищи улавливаются до того, как они пройдут через поле ресничек, которое создает питающий ток. Этот метод также используется форонидами, брахиоподами и птеробранхами.

Лофофор и рот закреплены на гибкой трубке, называемой «перевернутой», потому что ее можно повернуть. вывернуты наизнанку и втянуты в полипид, как палец резиновой перчатки; в этом положении лофофор лежит внутри перевернутого и сложен, как спицы зонта. Инверт снимается, иногда в пределах 60 миллисекунд, парой мышц-ретракторов, закрепленных на дальнем конце цистиды. Датчики на концах щупалец могут проверить признаки опасности до того, как перевернутый и лофофор полностью расправятся. Расширение обусловлено увеличением внутреннего давления жидкости, которое виды с гибкими экзоскелетами производят за счет сокращения круговых мышц, лежащих внутри стенки тела, тогда как виды с перепончатым мешком используют круговые мышцы, чтобы сжимать его. Некоторые виды с жесткими экзоскелетами имеют гибкую мембрану, заменяющую часть экзоскелета, а поперечные мышцы, закрепленные на дальней стороне экзоскелета, увеличивают давление жидкости, втягивая мембрану внутрь. В других случаях в защитном скелете нет разрыва, и поперечные мышцы тянут гибкий мешок, который соединен с водой снаружи через небольшую пору; расширение мешочка увеличивает давление внутри тела и выталкивает перевернутый и лофофор наружу. У некоторых видов втянутый перевернутый и лофофор защищен крышечкой (крышкой), которая закрывается мышцами и открывается давлением жидкости. В одном классе полая доля, называемая «эпистом», нависает над ртом.

Кишечник имеет U-образную форму, идет от рта в центре лофофора вниз к внутрь животного, а затем обратно в анус, который расположен на перевернутой стороне, снаружи и обычно ниже лофофора. Сеть нитей мезотелия, называемая «funiculi» («маленькие веревочки»), соединяет мезотелий, покрывающий кишечник, с той, что выстилает стенку тела. Стенка каждой нити сделана из мезотелия и окружает пространство, заполненное жидкостью, которая считается кровью. Зооиды колонии связаны, что позволяет автозооидам делиться пищей друг с другом и с любыми гетерозооидами, не питающимися. Способы связи варьируются между различными классами мшанок: от довольно больших промежутков в стенках тела до небольших пор, через которые питательные вещества проходят через семенные канатики.

Существует нервное кольцо вокруг глотки (горла) и по одну сторону от него ганглий, который служит мозгом. Нервы идут от кольца и ганглия к щупальцам и остальной части тела. У мшанок нет специализированных органов чувств, но реснички на щупальцах действуют как сенсоры. Члены рода Bugula растут по направлению к солнцу и поэтому должны уметь обнаруживать свет. В колониях некоторых видов сигналы передаются между зооидами через нервы, которые проходят через поры в стенках тела, и координируют такие действия, как питание и втягивание лофофоров.

Отдельные особи Monobryozoon - автозооиды с грушевидными фигурные тела. Более широкие концы имеют до 15 коротких мускулистых выступов, с помощью которых животные прикрепляются к песку или гравию и продвигаются сквозь отложения.

Avicularia и vibracula

Некоторые авторитетные источники используют термин avicularia ( pl. of avicularium ) для обозначения любого типа зооида, в котором лофофор заменен на расширение, которое выполняет некоторую защитную функцию, в то время как другие ограничивают термин теми, которые защищают колонию, щелкая захватчиков и мелких хищников, убивая одних и кусая придатки других. У некоторых видов щелкающие зооиды крепятся на стебле (стебле), их птицеподобный вид отвечает за термин - Чарльз Дарвин описал их как «голову и клюв стервятника в миниатюре, сидящего на шея и способна двигаться ". Стебельчатые авикулярии кладут на стебель в перевернутом виде. «Нижние челюсти» представляют собой модифицированные версии жаберных крышек, которые защищают втянутые лофофоры у автозооидов некоторых видов и закрываются «как мышеловка» аналогичными мышцами, в то время как верхняя челюсть в форме клюва представляет собой перевернутую стенку тела. У других видов авикулярии представляют собой неподвижные коробчатые зооиды, расположенные нормальным образом вверх, так что модифицированная жаберная крышка прижимается к стенке тела. В обоих типах измененная жаберная крышка открывается другими мышцами, прикрепленными к ней, или внутренними мышцами, которые повышают давление жидкости, натягивая гибкую мембрану. Действия этих щелкающих зооидов контролируются небольшими, сильно модифицированными полипидами, которые расположены внутри «рта» и несут пучки коротких сенсорных ресничек. Эти зооиды появляются в разных положениях: некоторые занимают место автозооидов, некоторые помещаются в небольшие промежутки между автозооидами, а маленькие авикулярии могут встречаться на поверхностях других зооидов.

Вибракулы, которые некоторые считают разновидностью avicularia, покрышка видоизменена и образует длинную щетину с широким диапазоном движений. Они могут действовать как защита от хищников и захватчиков или как чистильщики. У некоторых видов, образующих мобильные колонии, вибракулы по краям используются в качестве ног для рытья и ходьбы.

Другие типы колониальных зооидов

Кенозооиды (от греческого κενος, означающего «пустой») состоят только из стенки тела и нитей фуникулера, пересекающих внутреннюю часть, и отсутствие полипида. У некоторых видов они образуют стебли ветвящихся структур, в то время как у других они действуют как спейсеры, позволяющие колониям быстро расти в новом направлении.

Спинозооиды образуют защитные шипы, а иногда появляются поверх автозооидов. Гонозооиды действуют как выводковые камеры для оплодотворенных яиц. У некоторых видов есть миниатюрные нанозооиды с небольшими полипидами с одинарными щупальцами, и они могут расти на других зооидах или в стенках тела выродившихся автозооидов.

Формы и состав колоний

Колония современных морских мшанок Flustra foliacea. Cheilostome bryozoan с серпулидными трубками; Недавние; Кейп-Код-Бэй, Дак-Крик, недалеко от Веллфлита, Массачусетс.

Хотя зооиды микроскопические, размер колоний варьируется от 1 см (⁄ 2 дюйма) до более 1 м (3 фута 3 дюйма). Однако большинство из них имеют диаметр менее 10 см (4 дюйма). Формы колоний сильно различаются, в зависимости от паттерна почкования, по которому они растут, разнообразия присутствующих зооидов, а также типа и количества скелетного материала, который они выделяют.

Некоторые морские виды напоминают кусты или вееры, поддерживаемые «стволами» и «ветвями», образованными кенозооидами, из которых растут питающиеся автозооиды. Колонии этих типов обычно неминерализованные, но могут иметь экзоскелеты, сделанные из хитина. Другие выглядят как маленькие кораллы, образуя тяжелые скелеты извести. Многие виды образуют колонии, состоящие из листов автозооидов. Эти листы могут образовывать листья, пучки или, в рода, структуры, напоминающие открытую кочан салата.

Однако наиболее распространенной морской формой является корка, в которой один - слой зооидов растекается по твердой поверхности или по водорослям. Некоторые колонии, покрытые коркой, могут вырастать до более 50 см (1 фут 8 дюймов) и содержать около 2 000 000 зооидов. У этих видов обычно есть экзоскелеты, усиленные карбонатом кальция, а отверстия, через которые выступают лофофоры, находятся на верхней или внешней поверхности. Подобный мху внешний вид покрывающих корку колоний является причиной названия типа (древнегреческие слова βρύον brúon, означающие «мох», и ζῷον zôion, означающие «животное»). Большие колонии покрывающих корку видов часто имеют «дымоходы », щели в навесе лофофоров, через которые они быстро удаляют просеянную воду и, таким образом, избегают повторной фильтрации воды, которая уже истощена. Они образованы пятнами непищевых гетерозооидов. Новые дымоходы появляются у краев расширяющихся колоний, в точках, где скорость оттока уже высока, и не меняют своего положения при изменении потока воды.

Некоторые пресноводные виды выделяют массу студенистого материала вверх. до 1 м (3 фута 3 дюйма) в диаметре, к которому прилипают зооиды. Другие пресноводные виды имеют форму растений с «стволами» и «ветвями», которые могут стоять прямо или раскидываться по поверхности. Некоторые виды могут ползать со скоростью около 2 см (⁄ 4 дюйма) в день.

Каждая колония растет за счет бесполого отпочкования от одного зооид, известный как анцеструла, имеет округлую форму, а не форму обычного зооида. Это происходит на концах«Стволов» или «ветвей» форм, имеющих такую ​​структуру. По их краям вырастают корковые колонии. У видов с известковыми экзоскелетами они не минерализуются, пока зооиды не вырастут полностью. Продолжительность жизни колонии колеблется от одного примерно 12 лет, и короткоживущие виды проходят через несколько поколений за один сезон.

Виды, которые производят защитные зооиды, делают это только тогда, когда угрозы уже появились, и могут производить это в течение 48 часов. Теория «индуцированной защиты» предполагает, что производство средств защиты обходится слишком сильно, что слишком сильно сокращается темпы роста и продолжительность жизни. Такой подход к защите «в последнюю минуту» возможен, потому что потеря зоо в результате одной атаки ли будет. Колонии некоторых покрывающих корку видов также производят специальные гетерозооиды, чтобы ограничить распространение других корковых организмов, особенно других мшанок. В некоторых случаях этот ответ более агрессивен, если противник меньше, что говорит о том, что зооиды на краю колонии Некоторые виды преобладают над другими, но большинство войн постоянно за себя ведут, ведут нерешительно, и комбатанты начинают расти на неоспоримых территориях. Мшанки, соревнующиеся за территорию, используют изощренные приемы, применяемые губками или кораллами, возможно, потому что короткая продолжительность жизни мшанок делает невыгодными крупными инвестициями в войну за территорию.

Мшанки внесли свой вклад в карбонатное осаждение в морской жизни с ордовикского периода. Мшанки берут на себя ответственность за многие формы колоний, которые эволюционировали в разные таксономические группы и различаются по способностям образовывать отложения. Девять основных форм колоний мшанок включают: корковые, куполообразные, пальчатые, листовые, фенестратные, сильное ветвление, нежное ветвление, сочлененные и свободно живущие. Большинство этих отложений происходит из двух отдельных групп колоний: домовых, с тонким ветвлением, с сильным ветвлением и пальчатыми; и фенестрат. Колонии фенестрата генерируют грубые частицы как в виде осадка, так и в качестве компонентов коралловых рифов строматопориодов. Однако хрупкие колонии образуют как грубые отложения, так и ядра глубоководных субфотных биогенных насыпей. Почти все постмшаночные отложения состоят из форм роста, с добавлением свободноживущих колоний, которые включают значительное количество различных колоний. «В отличие от палеозоя, постпалеозойские мшанки образовывали отложения, которые более широко используются в зависимости от размера зерен; они растут по мере продвижения из ила в песок и гравий ».

Таксономия

Peronopora, трепостомный мшанок из формы Уайтуотер (верхний ордовик ) восточной Индианы. Evactinopora bryozoan, обнаруженная в округе Джефферсон, штат Миссури, США; из постоянной коллекции Детского музея Индианаполиса.

Этот тип используемого назывался «Полизоа», но вскоре это название было заменено термином Эренберга «Мшанки». Название «Bryozoa» применялось только к животным, известным как «Ectoprocta», у которых анус лежит за пределами «короны» щупалец (на основе префикса древнегреческого ἐκτο означает «снаружи» и слово πρωκτος означает «анус»). После открытия Entoprocta, у которого анус находится внутри «короны» из щупалец (на основе древнегреческого префикса ἐντο, означающего «внутри», и слова πρωκτος, означающего «анус»), название «Bryozoa» »был использован на уровень типа для включения двух классов Ectoprocta и Entoprocta. Однако в 1869 году Хинрих считал эти две группы совершенно разными по разным причинам и придумал название «Ectoprocta» для «Bryozoa» Эренберга. на похожие методы кормления, они внешне заметно различались анатомически; В дополнение к разному положению ануса у эктопроков есть полые щупальца и целом, в то время как у энтопроков твердые щупальца и нет в целом. рассматриваются как отдельные типы, и название «Bryozoa» теперь является синонимом «Ectoprocta». С тех пор это мнение остается большинством, хотя большинство публикаций предпочитают название «Bryozoa», а не «Ectoprocta». еные продолжали рассматривать «Ectoprocta» и «Entoprocta» как близких родственников и группировать их под «Bryozoa».

Неопределенность в отношении объема названия «Bryozoa» привела к предложениям в 1960-х и 1970-х годах, что исключено и следует использовать недвусмысленный термин «Ectoprocta». Однако это изменение затруднило бы поиск более старых работ, в котором был назван «Bryozoa», а стремление избежать двусмысленности, если его применять последовательно всем классификациям, потребовало бы переименования нескольких типов и многих более низких. группы уровней. На практике зоологические наименования разделенных или объединенных групп животных сложны и не вполне последовательности. В работах с 2000 года для устранения неоднозначности используются различные названия, в том числе: «Мшанки», «Ectoprocta», «Bryozoa (Ectoprocta)», «Ectoprocta (Bryozoa)». Некоторые использовали более одного подхода в одной и той же работе.

Общее название «моховые животные» основано на греческих βρυόν (мох) и ζῷα (животные) и относится к покрытым мхом видам покрывающих корку видов.

Вплоть до недавнего времени (2008 г.) существовали «недостаточно известные и неправильно понимаемые типовые виды, принадлежащие к семейству Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae». (Тейлор, Затон, 2008 г.). Современные исследования и эксперименты были выполнены с использованием электронной микроскопии в низком вакууме для без покрытия, чтобы критически изучить, возможно, пересмотреть таксономию трех родов, принадлежащих к этому семейству, включая Oncousoecia, Microeciella и Eurystrotos. Этот метод позволяет получать данные, которые можно распознать в оптический микроскоп. Подходящим типовым видом Oncousoecia lobulata является Oncousoecia lobulata. Эта интерпретация стабилизирует Oncousoecia, устанавливаетя типовой вид, который соответствует общему использованию этого рода. В настоящее время считается, что собрат онкозоэции, Eurystrotos не является конспецифичным с O. lobulata, как предполагалось ранее, но имеет сходство, чтобы считаться младшим синонимом онкозоэции. Microeciella suborbicularus также недавно была выделена из O. lobulata и O. dilatans с помощью этого современного метода низковакуумного сканирования, применяемого в прошлом ее неточно приписывали. Недавно был обнаружен новый род под названием Junerossia в семействе Stomachetosellidae, а также 10 новых видов мшанок, таких как Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaaensis, Bryopesruleryopticacryopes, Bryopesruleryopticacryoptica compta и Favosipora adunca.

Классификация и разнообразие

Количество официально описанных видов колеблется от 4000 до 4500. Gymnolaemata и особенно Cheilostomata имеют наибольшее количество видов, возможно, из-за широкого круга представ зооидов. В соответствии с системой классификации Линнея, которая до сих пор используется в качестве удобного способа обозначения групп организмов, живые представители типа Bryozoa делятся на:

Класс Phylactolaemata Stenolaemata Gymnolaemata
Отряд Plumatellida Cyclostomatida Ctenostomata Cheilostomata
Средапресноводные МорскиеВ основном морские эпидомисты 599>Губы, нависающий над ртомДанет
Формы колонийЖелатиновые массы или трубчатые разветвленные структурыПрямые или покрытые коркойПрямостоячие, покрытые коркой или свободно живущие
Материал экзоскелетаЖелатиновый или пленчатый; неминерализованныйМинерализованныйхитин, студенистый или мембранный; неминерализованныйМинерализованный
Operculum ("крышка")нетнет (кроме семейства)нет среди видовДа (кроме рода Бугула )
Форма лофофораU-образная форма. (кроме рода, у которого лофофор круглые)Круговой
Как распространился лофофорСдавливание всей стенки телаСдавливание перепончатого мешка. (отдельный внутренний слой эпителия, выстилающий в целом)Сжимая вся стенка телаВтягивание внутрь гибкой части стенки тела или расширение внутреннего мешка.
Типы зооидовТолько автозооидыОграниченные гетерозооиды, в основном гонозооидыСтолоны и шипы, а также автозооидыПолный спектр типов

Летопись окаменелостей

окаменелости мшанок в горючих сланцах верхнего ордовика (кукерсите ), север Эстония.
Стерео изображение
Правый кадр
Arhimedes3d.jpg
Ископаемый скелет Archimedes Bryozoan

Были найдены окаменелости около 15000 видов мшанок. Мшанки - одна из трех доминирующих групп палеозойских окаменелостей. Самый древний вид с минерализованным скелетом встречается в нижнем ордовике. Вполне вероятно, что первые мшанки появились намного раньше и были полностью мягкотелыми, а окаменелости ордовика фиксируют появление минерализованных скелетов в этом типе. К аренигскому этапу раннего ордовика периода, примерно 480 миллионов лет назад, все современные отряды стенолематов, а ктеностома отряд гимнолэматов появился в среднем ордовике около 465 миллионов лет назад. Окаменелости раннего ордовика могут также представлять формы, которые уже стали значительно отличаться от первоначальных представителей этого типа. Ктеностомы с фосфатизированной мягкой тканью известны с девона. Примерно в то же время появились и другие типы фильтрующих питателей, что говорит о том, что некоторые изменения сделали окружающую среду более благоприятной для этого образа жизни. Окаменелости хейлостоматов, другого отряда гимнолэматов, впервые появились в середине юры, примерно 172 миллионов лет назад, и это были самые многочисленные и разнообразные мшанки. от мела до наших дней. Данные, собранные за последние 100 миллионов лет, показывают, что хейлостомы постоянно росли над циклостоматами в территориальной борьбе, что может помочь объяснить, как хейлостомы вытеснили циклостоматов в качестве доминирующих морских мшанок. Морские окаменелости палеозойской эры, которая закончилась 251 миллионов лет назад, в основном имеют прямостоячие формы, а находящиеся в мезозое примерно поровну разделены на прямостоячие и покрытые коркой формы, а более свежие - преимущественно инкрустирующие. Окаменелости мягких пресноводных филактолематов очень редки, появляются в поздней перми и после нее (которая началась примерно 260 миллионов лет назад) и полностью состоят из их прочных статобластов. Нет никаких известных окаменелостей пресноводных представителей других классов.

Эволюционное генеалогическое древо

Верхний ордовикский булыжник с эдриоастероидом Cystaster stellatus и тонким ветвистым циклостомом bryozoan Corynotrypa. Формация Копе, северный Кентукки.

Ученые разделились во мнениях относительно того, являются ли Bryozoa (Ectoprocta) монофилетической группой (включают ли они все и только одного вида-предка и всех его потомков), относительно того, что представляют собой ближайших родственников филума в генеалогическом древе животных, и даже о том, следует ли считать их членами протостом или дейтеростом, двух основных групп, составляющих всех животных средней сложности.

Молекулярная филогения, которая пытается разработать эволюционное генеалогическое древо организмов путем сравнения их биохимии и особенно их генов, многое сделала для прояснения взаимосвязи между наиболее известный тип беспозвоночных. Однако нехватка генетических данных о "второстепенных типах", таких как мшанки и энтопрокты, не позволяет установить их отношения с другими группами.

Традиционный взгляд

Традиционный взгляд что Bryozoa являются монофилетической группой, в которой класс Phylactolaemata наиболее тесно связан с Stenolaemata и Ctenostomata, классами, которые появляются самый ранний в летописи окаменелостей. Однако в 2005 г. исследование молекулярной филогении, сфокусированное на филактолематах, пришло к выводу, что они более тесно связаны с типом Phoronida, и особенно с единственными колониальными видами форонид, чем они сами. к другому эктопроку cl ослы. Это означает, что Entoprocta не монофилетичны, поскольку Phoronida являются подгруппой эктопроктов, но стандартное определение Entoprocta исключает Phoronida.

Ropalonaria venosa, вытравленный след окаменелостей ктеностома позднего ордовика. мшанки на створке строфоменид брахиопод ; Цинциннати, юго-восточная Индиана.

В 2009 году другое исследование молекулярной филогении с использованием комбинации генов из митохондрий и ядра клетки пришло к выводу, что Bryozoa - это монофилетический тип, другими словами, включает всех потомков общего предка, который является самим общим мшанкой. Анализ также пришел к выводу, что классы Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata также являются монофилетическими, но не смогли определить, Stenolaemata более широкую связь с Phylactolaemata или Gymnolaemata. Gymnolaemata традиционно делятся на мягкотелых Ctenostomata и минерализованных Cheilostomata, но анализ 2009 года счел более вероятным, что ни один из этих отрядов не является монофилетическим и что что-либо скелеты, вероятно, не раз эволюционировали в пределах ранних Gymnolaemata.

Отношения мшанок с другими типами сомнительны и противоречивы. Традиционная филогения, основанная на анатомии и развитие взрослых форм из эмбрионов, не привела к устойчивому консенсусу относительно положения эктопроктов. Попытки восстановить генеалогическое древо животных в степени игнорирования эктопрокты и другие "второстепенные типы", которые мало изучены научными исследованиями, поскольку, как правило, крошечные, имеют относительно простое строение тела и мало на человеческую экономику - несмотря на то, что «второстепенные» типы »включают в себя большую часть разнообразия в истории эволюции животных.

По мнению Рут Дьюел, Джудит Уинстон и Фрэнка МакКинни, «Наша стандартная интерпретация морфологии мшанок и эмбриология представляет собой конструкцию, появившуюся в результате более чем 100-летних попыток

Phaenopora superba, мшанок-птилодиктиин из силурия из Огайо. Плоская ветвистая мшанка Sulcoretepora из среднего девона в Висконсине.

Внутренние эктопрокахах в Висконсине. построены из эпидермиса и мезодермы личинки, тогда как у других билатерий некоторые органы, включая построены, личинки разрушаются во время метаморфоза во взрослую форму и взрослую особь. из энтодермы. Новые двусторонние эмбрионы бластопор, вмятина на внешней стенке, продвигается кишечником личинки, но при эктопрокте бластопор исчезает, и вмятина становится точкой роста кишечника. ктопрокта не образует ни в результате процессов, используемых другими билатерианцами, энтерокоэли, которые мешают, образующиеся на стенке кишечника, отдельные полы, ни шизокоэли, при которой ткань между кишечником и стенкой тела расщепляется, образуя парные полости.

Энтопрокты

Когда в XIX веке были обнаружены энтопрокты, они и мшанки (эктопрокты) считались классами внутри филума Bryozoa, потому что обе группы были сидячими животными, питавшимися фильтром с помощью венца из щупалец, несущих реснички.

. С 1869 года дает понимание различий, включая положение энтопрокта ануса внутри питающей структуры и различия в раннем терне деления клеток в их эмбрионах, заставили ученых рассматривать эти две группы как отдельные типы, а «Bryozoa» стали просто альтернативным названием эктопроктов, у которых анус находится вне кормления или ган. Серия молекулярных филогенетических исследований с 1996 по 2006 год также пришла к выводу, что мшанки (эктопрокты) и энтопрокты не являются сестринскими группами.

Однако два известных зоолога, Клаус Нильсен и Томас Кавалье-Смит, на основании анатомии и развития утверждают, что мшанки и энтопрокты принадлежат к одному и тому же типу - Bryozoa. Исследование молекулярной филогении, проведенное в 2007 г., также поддержало старую идею, в то время как его выводы о других типах совпадающих выводов этих нескольких других анализов.

Группировка в лофофораты

К 1891 г. мшанки (эктопрокты) были сгруппированы с форонидами в супертипе, названном "Tentaculata". В 1970-х годах сравнения личинок форонид и личинок cyphonautes некоторых гимнолатных мшанок позволили предположить, что мшанки, большинство из которых являются колониальными, произошли от полуколониального вида форонид. Брахиоподы также были отнесены к «Tentaculata», которые были переименованы в Lophophorata, поскольку все они используют лофофор для фильтрования.

Большинство ученых считают это, но Клаус Нильсен считает эти сходства поверхностными. Лофофората обычно определяется как животные с лофофором, трехчастным целым и U-образной кишкой. По мнению Нильсена, лофофоры форонид и брахиопод больше похожи на таковые у птеробранхов, которые являются членами филума Hemichordata. Щупальца мшанок несут клетки с множественными ресничками, тогда как соответствующие клетки лофофоров форонид, брахиопод и птеробранхов имеют по одной ресничке на клетку; и щупальца мшанок не имеют гемального канала («кровеносного сосуда»), который есть у представителей трех других типов.

Если группировка мшанок с форонидами и брахиоподами в Lophophorata верна, следующий вопрос заключается в том, are ли Lophophorata - это протостомы вместе с большинством типов беспозвоночных или дейтеростомы вместе с хордовыми, полухордовыми и иглокожими.

Традиционная точка зрения заключалась в том, что лофофораты представляют собой смесь признаков протостома и дейтеростома. Исследования 1970-х годов показали, что это дейтеростомы из некоторых случаев, считались характерными для дейтеростомов: трехчастный в целом; радиальное, а не спиральное дробление в развитии эмбриона; и образование посредством энтерокоэли. В целом у личинок эктопрока не показывает признаков деления на три части, и в целом же у взрослых эктопроков отличается от такового у других целоматных филов, поскольку оно построено заново из эпидермиса и мезодермы после того, как метаморфоз разрушил личинку целому..

Молекулярная филогенетика лофофоратов

Анализ молекулярной филогении, начиная с 1995 г., с использованием разнообразных биохимических данных и аналитических методов, показал, что лофофораты являются протостомами и тесно связаны с кольчатыми червями и моллюски в супертипе под названием Lophotrochozoa. Анализ «полных доказательств», в котором использовались как морфологические признаки, так и относительно небольшой набор генов, позволил прийти к различным выводам, в основном в пользу тесной связи между лофофоратами и Lophotrochozoa. Исследование 2008 года с использованием большего набора генов пришло к выводу, что лофофораты были ближе к Lophotrochozoa, чем к дейтеростомам, но также что лофофораты не были монофилетическими. Вместо этого он пришел к выводу, что брахиоподы и форониды образуют монофилетическую группу, но мшанки (эктопрокты) были наиболее близки к энтопрокам, что подтверждает первоначальное определение «мшанок».

Они также являются единственным основным типом исключительно клональных животных и все колониальные. Это колонии модульных единиц, известных как зооиды. Поскольку они процветают в колониях, колониальный рост позволяет им развивать неограниченные вариации формы. Несмотря на это, было обнаружено лишь небольшое количество основных форм роста, которые обычно появлялись на протяжении всей истории мшанок.

Молекулярная филогенетика эктопрокта

Филогенетическое положение мшанок-эктопроков остается неопределенным, но остается уверенным, что они принадлежат к Protostomia, а точнее к Lophoctrochozoa. Это означает, что личинка эктопрока является трохофорой, а корона - гомологом прототроха; это подтверждается сходством между венечными личинками и перикалимматическими личинками типа 1 некоторых моллюсков и сипункул, где зона прототроха расширена, чтобы покрыть гипосферу.

Исследование последовательности митохондриальной ДНК предполагает, что Bryozoa могут быть связаны с Chaetognatha.

Физиологией

Питание и выделение

Большинство видов - питатели-фильтры, которые просеивают мелкие частицы, в основном фитопланктон (микроскопические плавающие растения) из воды. Пресноводный вид питается диатомовыми, зелеными водорослями, цианобактериями, нефотосинтезирующими бактериями, динофлагеллятами, коловратки, простейшие, мелкие нематоды и микроскопические ракообразные. Хотя токи, которые генерируют мшанки для притягивания пищи ко рту, хорошо известны, точный метод захвата все еще обсуждается. Все виды также смахивают щупальцами более крупные частицы ко рту, а некоторые захватывают зоопланктон (планктонные животные), используя свои щупальца в качестве клетки. Кроме того, щупальца, площадь поверхности которых увеличена на микроворсинки (небольшие волоски и складки), поглощают органические соединения, растворенные в воде. Нежелательные частицы могут быть отброшены щупальцами или заблокированы, закрыв рот. Исследование, проведенное в 2008 году, показало, что как покрытые коркой, так и стоячие колонии питались быстрее и росли быстрее при слабом, чем при сильном течении.

У некоторых видов первая часть желудка образует мышечный желудок, выстланный с хитиновыми зубами, которые сокрушают бронированную добычу, такую ​​как диатомовые водоросли. Волнообразные перистальтические сокращения перемещают пищу через желудок для переваривания. Последняя часть желудка выстлана ресничками (тонкими волосками), которые сжимают непереваренные твердые вещества, которые затем проходят через кишечник и выходят через анус.

. нет нефридии («маленькие почки») или других выделительных органов у мшанок, и считается, что аммиак диффундирует по всему телу стенка и лофофор. Более сложные продукты жизнедеятельности не выводятся, а накапливаются в полипиде, который дегенерирует через несколько недель. Часть старого полипида перерабатывается, но большая его часть остается в виде большой массы умирающих клеток, содержащих накопившиеся отходы, которые спрессовываются в «коричневое тело». Когда дегенерация завершена, цистид (внешняя часть животного) продуцирует новый полипид, а коричневое тело остается в целоме или в желудке нового полипида и изгоняется в следующий раз, когда животное испражняется.

Дыхание и кровообращение

Нет органов дыхания, сердца или кровеносных сосудов. Вместо этого зооиды поглощают кислород и выводят углекислый газ путем диффузии. Мшанки осуществляют диффузию либо с помощью тонкой мембраны (в случае anascans и некоторых полизоа), либо через псудопоры, расположенные на внешней дерме зооида. Различные группы мшанок используют различные методы для обмена питательными веществами и кислородом между зооидами: у некоторых есть довольно большие промежутки в стенках тела, позволяющие целомической жидкости свободно циркулировать; в других, жгутики (внутренние «маленькие веревочки») соседних зооидов соединяются через маленькие поры в стенке тела.

Размножение и жизненные циклы

Инкрустирующие циклостомные мшанки (B), показанный справа опухшие гонозооиды; Т = тецид брахиопод и S = ​​сабеллида червячная трубка; Юрский из Польши.

Зооиды всех видов филактолематов одновременно являются гермафродитами. Хотя представители многих морских видов являются протандрическими, другими словами, функционируют сначала как самцы, а затем как самки, их колонии содержат комбинацию зооидов, находящихся на мужской и женской стадиях. У всех видов яичники развиваются на внутренней стороне стенки тела, а семенники - на семеннике, соединяющем желудок со стенкой тела. Яйца и сперма выделяются в целом, и сперма выходит в воду через поры на кончиках некоторых щупалец, а затем захватывается потоками питания зооидов, производящих яйца. Яйца некоторых видов оплодотворяются извне после выхода через пору между двумя щупальцами, которая в некоторых случаях находится на кончике небольшого выступа, называемого «интертентакулярный орган», в основании пары щупалец. Другие оплодотворяются внутренне, в межжелудочковом органе или целом. В ктеностомах мать обеспечивает камеру расплода для оплодотворенных яиц, а ее полипид распадается, обеспечивая питание эмбриону. Стенолематы производят специализированные зооиды, которые служат в качестве выводковых камер, и их яйца делятся внутри них, давая до 100 идентичных эмбрионов.

дробление яиц мшанок является двулучевым, другими словами, ранние стадии двусторонне симметричны. Неизвестно, как образуется колеом, поскольку метаморфоз от личинки до взрослой особи разрушает все внутренние ткани личинки. У многих животных бластопор, отверстие в поверхности раннего эмбриона, проходит сквозь него, образуя кишечник. Однако у мшанок бластопор закрывается, и появляется новое отверстие, образуя рот.

Личинки мшанок различаются по форме, но все они имеют полосу ресничек вокруг тела, которая позволяет им плавать, пучок ресничек. наверху и липкий мешок, который выворачивает и фиксирует их, когда они оседают на поверхности. Некоторые виды гимнолемат производят личинок cyphonautes, у которых мало желтка, но хорошо развиты рот и кишечник, и они живут как планктон в течение значительного времени, прежде чем осесть. Эти личинки имеют треугольные оболочки из хитина с одним углом вверху и открытым основанием, образуя капюшон вокруг устья, обращенного вниз. В 2006 году сообщалось, что реснички личинок cyphonautes используют тот же набор методов, что и взрослые особи, для захвата пищи. Виды, вынашивающие зародыши, образуют личинки, которые питаются большими желтками, не имеют кишечника и не питаются, и такие личинки быстро оседают на поверхности. У всех морских видов личинки производят коконы, в которых они полностью метаморфизируются после оседания: эпидермис личинки становится выстилкой целома, а внутренние ткани преобразуются. в запас пищи, который питает развивающийся зооид, пока он не будет готов к кормлению. Личинки филактолематов производят несколько полипидов, так что каждая новая колония начинается с нескольких зооидов. У всех видов зооиды-основатели затем выращивают новые колонии путем выращивания клонов самих себя. У филактолематов зооиды умирают после создания нескольких клонов, так что живые зооиды встречаются только по краям колонии.

Филактолематы также могут размножаться бесполым путем с помощью метода, который позволяет родословной колонии выжить в изменчивых и неопределенных условиях пресноводных сред. В течение лета и осени они производят дискообразные статобласты, массы клеток, которые функционируют как «стручки выживания», скорее как геммулы губок. Статобласты формируются на семенных канатиках, связанных с кишечником родителей, которые питают их. По мере роста статобласты развивают защитные двустворчатые оболочки, состоящие из хитина. Когда они созревают, некоторые статобласты прикрепляются к родительской колонии, некоторые падают на дно («сессобласты»), некоторые содержат воздушные пространства, которые позволяют им плавать («флотобласты»), а некоторые остаются в цистиде родительской колонии, чтобы восстановить колония, если она умирает. Статобласты могут оставаться в состоянии покоя в течение значительных периодов времени, а в состоянии покоя могут выжить в суровых условиях, таких как замораживание и иссушение. Они могут переноситься на большие расстояния животными, плавающей растительностью, течениями и ветрами и даже в кишечнике более крупных животных. Когда условия улучшаются, створки раковины отделяются, и клетки внутри превращаются в зооид, который пытается сформировать новую колонию. производит как «сессобласты», которые позволяют клону контролировать хорошую территорию, даже если в тяжелые времена уничтожаются родительские колонии, так и «флотобласты», которые распространяются на новые участки. Новые колонии производят в основном «сессобласты», а зрелые - «флотобласты». Исследование показало, что одна группа колоний на участке размером 1 квадратный метр (11 квадратных футов) произвела 800 000 статобластов.

Cupuladriid Bryozoa способны к половому и бесполому размножению. Колонии, размножающиеся половым путем (аклональные), являются результатом роста личиночных купуладриидов до взрослой стадии, тогда как бесполые колонии (клональные) являются результатом роста фрагмента колонии купуладриидов в свою собственную колонию. Различные формы размножения купуладриид достигаются с помощью множества методов в зависимости от морфологии и классификации зооида.

Экология

Среда обитания и распространение

Большинство морских видов живут в тропических водах на глубине менее 100 метров (330 футов; 55 саженей). Однако некоторые из них были обнаружены в глубоководных желобах, особенно около холодных выходов, а другие - около полюсов. Подавляющее большинство из них сидячие. Формы корки являются наиболее распространенными из них на мелководье, но прямостоячие формы становятся более распространенными по мере увеличения глубины. Некоторые формы, такие как Cristatella, могут передвигаться, а антарктический вид, Alcyonidium pelagosphaera, состоит из плавающих колоний. Пелагический вид имеет диаметр от 5,0 до 23,0 мм, имеет форму полой сферы и состоит из одного слоя автозооидов. До сих пор неизвестно, являются ли эти колонии пелагическими всю свою жизнь или представляют собой только временно и ранее не описанную стадию молоди.

В 2014 году сообщалось, что мшанки Fenestrulina rugula стали доминирующими. вид в некоторых частях Антарктиды. Глобальное потепление увеличило скорость вымывания на айсбергов, и этот вид особенно хорошо подходит для повторного заселения вымытых территорий.

Филактолематы обитают во всех типах пресноводной среды - озера и пруды, реки и ручьи и эстуарии - и являются одними из самых многочисленных сидячих пресноводных животных. Некоторые ктеностомы исключительно пресноводные, другие предпочитают солоноватую воду, но могут выжить в пресной воде. Знания ученых о популяциях пресноводных мшанок во многих частях мира неполны, даже в некоторых частях Европы. Долгое время считалось, что некоторые пресноводные виды встречаются по всему миру, но с 2002 года все они были разделены на более локализованные виды.

Мшанки в основном неподвижны, обычно обитают на твердых субстратах, включая камни, песок или ракушки.

мшанки растут в клональных колониях. Личинка мшанок поселяется на твердом веществе и производит колонию бесполым путем путем почкования. Эти колонии могут вырастить тысячи отдельных зооидов за относительно короткий период времени. Несмотря на то, что колонии зооидов растут за счет бесполого размножения, мшанки являются гермафродитами, и новые колонии могут образовываться в результате полового размножения и образования свободно плавающих личинок. Однако когда колонии становятся слишком большими, они могут разделиться на две части. Это единственный случай, когда в результате бесполого размножения новая колония отделяется от своей предшественницы. Большинство колоний стационарны. Действительно, эти колонии обычно оседают на неподвижных веществах, таких как отложения и грубые вещества. Есть несколько колоний пресноводных видов, таких как Cristatella mucedo, которые способны медленно передвигаться на ползучей ноге.

Взаимодействие с нечеловеческими организмами

кружевоподобными Membraniporambranacea

Морские виды обычны на коралловых рифах, но редко составляют значительную долю от общей биомассы. В водах умеренного климата скелеты мертвых колоний составляют значительную часть ракушечника гравия, а живые в этих местах многочисленны. Морская кружевоподобная мшанка Membraniporambranacea производит колючки в ответ на нападение нескольких видов голожаберников («морские слизни»). Другие хищники морских мшанок включают рыб, морских ежей, пикногонидов, ракообразных, клещей и морских звезд. В целом морские иглокожие и моллюски поедают массы зооидов, раздробляя части колоний, разрушая их минерализованные «дома», в то время как большинство членистоногих хищников на мшанках поедают отдельных зооидов..

В пресной воде мшанки являются одними из самых важных фильтраторов, наряду с губками и мидиями. Пресноводные мшанки подвергаются нападениям многих хищников, включая улиток, насекомых и рыб.

В Таиланде интродуцированные виды Pomacea canaliculata (золотое яблоко) улитка), который обычно является деструктивным травоядным, уничтожил популяции филактолематов везде, где бы они ни появлялись. P. canaliculata также охотится на обыкновенную пресноводную гимназию, но с менее разрушительным эффектом. Аборигенные улитки не питаются мшанками.

Некоторые виды из семейства гидроидных имеют симбиотические отношения с мшанками, некоторые из которых полезны для гидроидов, а другие паразитируют. Изменения проявляются в форме некоторых этих гидроидов, например, более мелкие щупальца или инкрустация корней мшанками. Мшанки защищают вертушку Burnupena papyracea от хищничества мощного и прожорливого каменного лобстера Ясуса лаландии. В то время как раковины моллюсков, покрытые инкрустацией мшанок, прочнее, чем раковины без этого укрепления, химическая защита, производимая мшанками, вероятно, является более значительным сдерживающим фактором.

Мавританский бриолит, образованный круговым ростом мшанок

В Banc d'Arguin оффшор Мавритания вид, который обычно растет на гравии и твердом субстрате, сформировал необязательные симбиотические отношения с раками-отшельниками вида Pseudopagurus ср. granulimanus, что приводит к образованию структур размером с яйцо, известных как бриолиты. Заряжаясь на пустой раковине брюхоногих моллюсков, колонии мшанок образуют многослойные скелетные корки, которые образуют сферические корки и расширяют жизненную камеру рака-отшельника за счет спиралевидного трубчатого роста.

Некоторые виды филактолематов являются промежуточными хозяевами для группы микозоа, которые также вызывают пролиферативное заболевание почек, которое часто приводит к летальному исходу у лососевых рыбы, и резко сократила популяции диких рыб в Европе и Северной Америке.

Membraniporambranacea, чьи колонии питаются и растут исключительно быстро в широком диапазоне скоростей течений, впервые была замечена в заливе из штата Мэн в 1987 году и быстро стал самым многочисленным организмом, живущим на водорослях. Это вторжение уменьшило популяцию ламинарии, сломав их листья, так что ее место в качестве доминирующей «растительности» в некоторых районах занял другой захватчик, большая водоросль Codium fragile tomentosoides. Эти изменения уменьшили площадь среды обитания, доступную для местных рыб и беспозвоночных. M.mbranacea также вторглась на северо-западное побережье США. Несколько пресноводных видов также были обнаружены за тысячи километров от их естественных ареалов. Некоторые из них могли транспортироваться естественным путем в виде статобластов. Другие, более вероятно, были распространены людьми, например, через завезенные водные растения или в качестве безбилетных пассажиров на кораблях.

Взаимодействие с людьми

Рыбные хозяйства и инкубаторы потеряли запасы животных из-за пролиферативного заболевания почек, что вызвано одним или несколькими микозоями, которые используют мшанок в качестве альтернативных хозяев.

Некоторым рыбакам в Северном море пришлось искать другую работу из-за форма экземы (кожного заболевания), известная как «зуд Доггер-Бэнк », вызванная контактом с мшанками, которые прилипли к сетям и кастрюлям для омаров.

Морской пехотинец мшанки часто являются причиной биообрастания на корпусах судов, в доках и причалах, а также на морских сооружениях. Они одни из первых колонизаторов новых или недавно очищенных построек. Пресноводные виды иногда мешают работе водопроводных труб, оборудования для очистки питьевой воды, очистных сооружений и охлаждающих труб электростанций.

Группа химикатов, называемая бриостатинами, может быть извлечена из морских источников. bryozoan Bugula neritina. В 2001 году фармацевтическая компания GPC Biotech лицензировала бриостатин 1 из Университета штата Аризона для коммерческой разработки в качестве лекарства от рака. GPC Biotech отменила разработку в 2003 году, заявив, что бриостатин 1 показал небольшую эффективность и некоторые токсические побочные эффекты. В январе 2008 года в Национальные институты здравоохранения США было направлено клиническое испытание для измерения безопасности и эффективности бриостатина 1 при лечении болезни Альцгеймера. Однако к концу декабря 2008 г., когда планировалось завершить исследование, участников набрать не было. Более поздняя работа показывает, что он положительно влияет на познавательные способности у больных болезнью Альцгеймера с небольшими побочными эффектами. Для извлечения 1 грамма (⁄ 32 унции) бриостатина необходимо переработать около 1000 килограммов (2200 фунтов) мшанок. В результате были разработаны синтетические эквиваленты, которые проще производить и, по-видимому, не менее эффективны..

См. Также

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Bryozoa.
Последняя правка сделана 2021-05-13 03:23:40
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте