Войти
| Blumeria graminis | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Грибы |
| Категория: | Ascomycota |
| Класс: | Leotiomycetes |
| Порядок: | Erysiphales |
| Семейство: | Erysiphaceae |
| Род: | Blumeria |
| Виды: | B. graminis |
| Биномиальное название | |
| Blumeria graminis . (DC. ) (1975) | |
Blumeria graminis (обычно называемая мучнистая роса ячменя или кукурузная мучнистая роса ) представляет собой гриб, вызывающий мучнистую росу на травах, включая злаковых. Это единственный вид рода Blumeria. Его также называли Erysiphe graminis и (из-за его анаморфа ) Oidium monilioides или Oidium tritici.
Ранее B. graminis был включен в род Erysiphe, но молекулярные исследования установили его в свою кладу. Таким образом, с 1975 года вид graminis был перемещен в новый таксон Blumeria, из которых он является единственным видом. Блумерия отличается от Erysiphe пальцевой гаусторией и деталями конидиальной стенки. Кроме того, Blumeria считается филогенетически отличной от Erisiphe, поскольку это патоген растений, который встречается исключительно на настоящих травах Poaceae.
восьми особых форм или formae speciales (ff.spp.) B. graminis, каждая из которых паразитирует на определенном роде трав. Заражают культурные растения B. graminis f.sp. tritici, вызывающий мучнистую росу пшеницы и поражающий другие травы родов Triticum и Aegilops, f.sp. hordei на ячмень, ф.сп. avenae на овсе и f.sp. secalis на ржи. Другие formae speciales являются патогенными для диких трав, включая Agropyri на травах родов Agropyron и Elymus, бромы на Bromus spp., Poae на Poa виды и lolii на Lolium spp. (райграс).
мицелий может почти полностью покрывать поверхность растения, особенно верхние стороны листьев. Аскокарп темно-коричневый, шаровидный с нитевидными придатками, аск продолговатый. Аскоспоры гиалиновые, эллипсоидные, размером 20–30 x 10–13 мкм. Анаморф образует на гиалиновых конидиофорах катенатные конидии от продолговатой до цилиндрической формы, не считая тел, размером 32–44 x 12–15 мкм. Гаустории пальчатые.
Blumeria graminis конидии, образующиеся половым путем, и аскоспоры, образующиеся половым путем.
Конидии в основном распространялись ветром, вредителями или деятельностью человека. Было высказано предположение, что вода, инициирующая аскоспоры, рассеивается не только ветром, но и разбрызгиванием капель воды.
Он является биотрофным и не растет на синтетической среде. Для его роста благоприятны относительно прохладные и влажные условия. Его относительно большая генетическая изменчивость позволяет ему часто заражать ранее устойчивые сорта растений.
Геном Blumeria graminis f. sp. hordei был недавно секвенирован. [1], а также геном Blumeria graminis f. sp. tritici [2] Секвенирование генома мучнистой росы пшеницы Blumeria graminis f. sp. tritici, позволил сделать вывод о важных аспектах его эволюции. Было замечено, что это наиболее повторяющийся геном грибов, секвенированный на 90% с мобильными элементами. Кроме того, аннотировано 6540 генов, из которых 437 кодируют кандидатные секреторные белки и 165 - несекретируемые кандидатные секреторные белки. Было показано, что они подлежат положительному отбору из-за их участия во взаимосвязи ген-ген для подавления устойчивости растений к болезням. Способность инфицировать тетраплоидную, а также одомашненную гексаплоидную пшеницу была замечена в результате того, что геномы плесени представляют собой мозаику древних гаплогрупп, существовавших до одомашнивания пшеницы. Это позволило мучнистой росе пшеницы сохранить генетическую гибкость, изменчивость и, следовательно, большой потенциал для изменения патогенов. Предполагается, что этот мозаицизм может поддерживаться посредством клонального воспроизводства в популяции с малым эффективным размером или квазиклонального воспроизводства в популяциях с большим эффективным размером.
Мучнистую росу пшеницы относительно легко диагностировать из-за характерных маленьких белых пятен хлопка, таких как мицелий. Они могут появиться на верхнем и нижнем эпидермисе листьев. По мере развития болезни они приобретают светло-коричневый цвет. Blumeria graminis f. sp. tritici - облигатный паразит, а это значит, что он растет только на живых тканях. Хотя он присутствует во всех регионах выращивания пшеницы, он особенно благоприятен для восточного побережья США, а также прибрежных регионов Соединенного Королевства.
Triticum spp. (пшеница) - единственный хозяин Blumeria graminis f. sp. tritici. Признаки на листве пшеницы - белый мучнистый мицелий и конидии. По мере прогрессирования болезни пятна становятся серыми, и в массе мицелия образуются небольшие темно-черные или коричневые клейстотеции. Симптомы прогрессируют с нижних листьев на верхние. Симптомами мучнистой росы являются хлоротичные участки, окружающие зараженные участки. На нижней поверхности листа, соответствующей мицелиальному мату, также будет обнаружен хлороз. Нижние листья обычно наиболее заражены из-за более высокой влажности вокруг них.
Blumeria graminis f. sp. tritici имеет полициклический жизненный цикл, типичный для его типа Ascomycota. Мучнистая роса пшеницы зимует в виде покоящихся на растительных остатках клейстотеций. Однако в более теплых условиях гриб может перезимовать в виде бесполых конидий или мицелия на живых растениях-хозяевах. Он может сохраняться в межсезонье, скорее всего, как аскоспоры в остатках пшеницы, оставленных на поле. Аскоспоры - это половые споры, образующиеся из клейстотециев. Эти споры, а также конидии служат первичным инокулятом и разносятся ветром. Ни одной споре для прорастания не требуется свободная вода, только высокая относительная влажность. Мучнистая роса пшеницы хорошо растет в прохладных влажных условиях, а пасмурная погода увеличивает вероятность заболевания. Когда конидии попадают на гидрофобную поверхностную кутикулу листа пшеницы, они выделяют белки, которые способствуют активному переносу легких анионов между листом и грибком еще до прорастания. Этот процесс помогает Blumeria распознать, что она находится на правильном хозяине, и направляет рост зародышевой трубки. И аскоспоры, и конидии прорастают непосредственно через зародышевую трубку. Конидии могут распознавать растение-хозяин, и в течение одной минуты после первого контакта определяется направление роста зародышевой трубки. Затем после роста зародышевой трубки начинается развитие аппрессорий. После первоначального заражения грибок производит гаустории внутри клеток пшеницы, а мицелий растет на внешней поверхности растения. Мучнистая роса пшеницы дает конидии в течение вегетационного периода каждые 7-10 дней. Эти конидии функционируют как вторичный инокулят, поскольку рост и размножение повторяются в течение вегетационного периода.
Мучнистая роса пшеницы процветает в прохладном влажном климате и размножается в пасмурную погоду. Патоген также может быть проблемой в более сухом климате, если пшеничные поля орошаются. Идеальная температура для роста и размножения патогена составляет от 60 ° F (16 ° C) до 70 ° F (21 ° C) с прекращением роста выше 77 ° F (25 ° C). Густые, генетически похожие насаждения создают благоприятные условия для роста мучнистой росы.
Борьба с болезнью включает устранение в максимально возможной степени благоприятных условий путем изменения плотности посадки и тщательного выбора времени внесения и нормы внесения азот. Поскольку азотные удобрения способствуют росту густой листвы, азот следует вносить с точной дозой, менее 70 фунтов на акр, чтобы контролировать снижение посадки. Севооборот с растениями, не являющимися хозяевами, является еще одним способом свести к минимуму заражение плесенью, однако воздушная природа распространения конидий и аскоспор делает его ограниченное использование. Мучнистую росу пшеницы также можно контролировать, устраняя присутствие добровольной пшеницы на сельскохозяйственных полях, а также обрабатывая растительные остатки.
Химическая борьба возможна с помощью фунгицидов, таких как триадимефон и пропиконазол. Другая химическая обработка включает обработку пшеницы раствором кремния или силикатно-кальциевым шлаком. Кремний помогает клеткам растений защищаться от поражения грибами, разрушая гаустории и производя каллозу и сосочек. При обработке силиконом клетки эпидермиса становятся менее восприимчивыми к мучнистой росе пшеницы.
Молоко уже давно пользуется популярностью у домашних садоводов и мелких производителей органических продуктов в качестве средства от мучнистой росы. Молоко разбавляют водой (обычно 1:10) и опрыскивают чувствительные растения при первых признаках инфекции или в качестве превентивной меры, с повторным еженедельным применением, часто контролирующим или устраняющим болезнь. Исследования показали, что молоко по эффективности сопоставимо с некоторыми традиционными фунгицидами и лучше, чем беномил и фенаримол при более высоких концентрациях. Доказано, что молоко эффективно при лечении мучнистой росы кабачков, тыквы, винограда и роз. Точный механизм действия неизвестен, но один известный эффект заключается в том, что ферроглобулин, белок в сыворотке, производит кислородные радикалы при воздействии солнечного света и контакте с эти радикалы наносят вред грибку.
Другой способ борьбы с мучнистой росой пшеницы - это разведение генетической устойчивости с использованием «R-генов» (генов устойчивости) для предотвращения инфекции. В геноме пшеницы есть не менее 25 локусов, кодирующих устойчивость к мучнистой росе. Если конкретный сорт пшеницы имеет только один локус устойчивости, патоген можно контролировать только в течение пары лет. Однако, если сорт пшеницы имеет несколько локусов устойчивости, урожай можно защищать примерно на 15 лет. Поскольку поиск этих локусов может быть трудным и трудоемким, используются молекулярные маркеры для облегчения объединения устойчивых геномов. Одной из организаций, работающих над выявлением этих молекулярных маркеров, является Скоординированный сельскохозяйственный проект по пшенице. Установив эти маркеры, исследователи смогут определить наиболее эффективную комбинацию генов устойчивости.
Это наиболее повторяющийся грибковый геном, секвенированный на данный момент с 90% сменные элементы (март 2013 г.). Аннотировано 6540 генов, число аналогично дрожжевым, но меньше, чем для остальных геномов грибов. Анализ этих генов выявил паттерн, сходный с паттерном, обнаруженным у других облигатных биотрофов, с меньшим присутствием генов, участвующих в первичном и вторичном метаболизме.
Мучнистая роса пшеницы - облигатный биотроф с плохо изученной историей эволюции. Секвенирование его генома в 2013 году позволило выявить многие аспекты эволюции его паразитизма. Облигатная биотрофия возникала несколько раз в эволюции как у аскомицетов, таких как B. graminis, так и у базидиомицетов, таким образом, разное селективное давление должно было действовать в разных организмах с течением времени. Было замечено, что B. graminis f.sp. Геном tritici представляет собой мозаику гаплогрупп с разным временем дивергенции, что объясняет его уникальную приспособляемость к патогенам. Гаплогруппа H старый (расходящиеся 40-80 млн лет назад) допускают заражение дикой тетраплоидной пшеницы, а H молодые (расходящиеся 2-10 млн лет назад) допускают заражение как одомашненной гексаплоидной пшеницы. Предполагается, что этот мозаицизм поддерживался посредством клонального размножения в популяциях с небольшим эффективным размером или посредством квазиклонального размножения в популяциях с большим эффективным размером. Кроме того, было замечено, что существует положительное селективное давление, действующее на гены, которые кодируют кандидатные секреторные белки и несекретируемые кандидатные секреторные белки, что указывает на то, что они могут участвовать во взаимоотношениях ген-ген устойчивость растений к болезням.
Мучнистая роса встречается во всех районах выращивания пшеницы в Соединенных Штатах, но обычно наиболее опасна на востоке и юго-востоке. Это чаще встречается в регионах с влажной или полузасушливой средой, где выращивают пшеницу. Мучнистая роса стала более серьезным заболеванием в некоторых регионах из-за увеличенного внесения азотных удобрений, которые способствуют развитию грибка. Тяжелые симптомы мучнистой росы могут вызвать задержку роста пшеницы. Если не лечить, это заболевание может значительно снизить урожайность за счет сокращения фотосинтетических площадей и вызвать побеги, не дающие семян. Мучнистая роса приводит к уменьшению размера ядра и снижению урожайности. Чем раньше начнет развиваться мучнистая роса и чем выше на растении она разовьется при цветении, тем больше потеря урожая. Потери урожая до 45 процентов были продемонстрированы в Огайо для восприимчивых сортов, когда растения заражены рано и погода благоприятствует болезни.
