Войти
Биотический стресс - это стресс, возникающий в результате нанесенного ущерба в организм другими живыми организмами, такими как бактерии, вирусы, грибы, паразиты, полезные и вредные насекомые, сорняки и культурные или местные растения. Он отличается от абиотического стресса, который представляет собой негативное воздействие неживых факторов на организмы, таких как температура, солнечный свет, ветер, соленость, наводнения и засуха. Типы биотических стрессов, налагаемых на организм, зависят от климата, в котором он живет, а также от способности вида противостоять определенным стрессам. Биотический стресс остается широко определенным термином, и те, кто его изучает, сталкиваются со многими проблемами, такими как большая сложность контроля биотических стрессов в экспериментальном контексте по сравнению с абиотическим стрессом.
Ущерб, нанесенный этими различными живыми и неживыми агентами, может показаться очень похожим. Даже при тщательном наблюдении точный диагноз может быть затруднен. Например, потемнение листьев на дубе, вызванное стрессом от засухи, может казаться похожим на потемнение листьев, вызванное увяданием дуба, серьезным сосудистым заболеванием, вызванным грибок или потемнение, вызванное антракнозом, довольно незначительным заболеванием листьев.
Биотические стрессоры находятся в центре внимания сельскохозяйственных исследований из-за огромных экономических потерь, нанесенных товарным культурам. Взаимосвязь между биотическим стрессом и урожайностью растений влияет на экономические решения, а также на практическое развитие. Влияние биотических повреждений на урожай влияет на популяционную динамику, фактор стресса для растений коэволюцию и круговорот питательных веществ в экосистеме.
Биотический стресс также влияет на садоводство здоровье растений и естественная среда обитания экология. Это также сильно изменило принимающего получателя. Растения подвергаются воздействию многих стрессовых факторов, таких как засуха, высокая засоление или патогены, которые снижают урожай культурных растений или влияют на качество собранного урожая. товары. Хотя существует множество видов биотического стресса, большинство болезней растений вызывается грибами. Arabidopsis thaliana часто используется в качестве модельного растения для изучения реакции растений на различные источники стресса.
Биотические стрессы имели огромные последствия для человечества; Примером этого является фитофтороз, оомицет, который вызвал повсеместный голод в Англии, Ирландии и Бельгии в 1840-х годах. Другой пример - виноград филлоксера, пришедший из Северной Америки в 19 веке, что привело к Великому французскому винному упадку.
Продолжаются потери сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. представлять значительную угрозу для сельского хозяйства и продовольственной безопасности. Во второй половине 20-го века сельское хозяйство стало все больше полагаться на синтетические химические пестициды для борьбы с вредителями и болезнями, особенно в системах интенсивного земледелия, распространенных в развитых странах. Однако в 21 веке эта зависимость от химического контроля становится неустойчивой. Пестициды, как правило, имеют ограниченный срок службы из-за появления устойчивости у целевых вредителей, и во многих случаях все чаще признается, что они оказывают негативное воздействие на биоразнообразие и на здоровье сельскохозяйственных рабочих и даже потребителей.
В связи с последствиями изменения климата есть подозрения, что растения будут иметь повышенную восприимчивость к патогенам. Кроме того, повышенная угроза абиотических стрессов (например, засуха и жара ), вероятно, будет способствовать восприимчивости растений к патогенам.
Многие биотические стрессы влияют на фотосинтез, поскольку жевательные насекомые уменьшают площадь листьев, а вирусные инфекции снижают скорость фотосинтеза на единицу площади листа. Грибы, вызывающие увядание сосудов, нарушают водный транспорт и фотосинтез, вызывая закрытие устьиц.
Растения эволюционировали вместе со своими паразитами в течение нескольких сотен миллионов лет. Этот коэволюционный процесс привел к выбору широкого спектра средств защиты растений от микробных патогенов и травоядных вредителей, которые сводят к минимуму частоту и воздействие атак. Эти защиты включают в себя как физические, так и химические адаптации, которые могут выражаться либо конститутивно, либо во многих случаях активируются только в ответ на нападение. Например, использование высоких концентраций ионов металлов, поступающих из почвы, позволяет растениям снижать вредное воздействие биотических стрессоров (патогенов, травоядных и т. Д.); в то же время предотвращение серьезного токсического воздействия металлов путем обеспечения распределения ионов металлов по растению с помощью защитных физиологических путей. Такое индуцированное сопротивление обеспечивает механизм, позволяющий избежать затрат на защиту до тех пор, пока защита не станет полезной для растения. В то же время успешные вредители и патогены развили механизмы для преодоления как конститутивной, так и индуцированной резистентности у их конкретных видов хозяев. Чтобы полностью понять и управлять биотической устойчивостью растений к стрессу, нам необходимы подробные знания об этих взаимодействиях в широком диапазоне масштабов, от молекулярного до уровня сообщества.
Чтобы растение могло защитить себя от биотического стресса, оно должно уметь различать абиотический и биотический стрессы. Реакция растений на травоядных начинается с распознавания определенных химических веществ, которые содержатся в слюне травоядных животных. Эти соединения, вызывающие реакцию у растений, известны как элиситоры или молекулярные структуры, связанные с травоядными животными (HAMP). Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запускают его защитный механизм и позволяют растению минимизировать повреждение других участков. Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запускают его защитный механизм и позволяют растению минимизировать повреждение других участков. Питатели флоэмы, как и тля, не причиняют большого количества механических повреждений растениям, но все же считаются вредителями и могут серьезно повредить урожайность сельскохозяйственных культур. Растения разработали защитный механизм с использованием пути салициловой кислоты, который также используется при инфекционном стрессе, защищаясь от питателей флоэмы. Растения более непосредственно атакуют пищеварительную систему насекомых. Растения делают это с помощью ингибиторов протеиназ. Эти ингибиторы протеиназ предотвращают переваривание белков и, попав в пищеварительную систему насекомого, прочно и специфично связываются с активным центром ферментов гидролиза белка, таких как трипсин и химотрипсин. Этот механизм, скорее всего, развился у растений при борьбе с насекомыми.
Растения обнаруживают элиситоры в слюне насекомых. После обнаружения активируется сеть передачи сигнала. Присутствие элиситора вызывает приток ионов Са, высвобождаемых в цитозоль. Это увеличение цитозольной концентрации активирует целевые белки, такие как кальмодулин и другие связывающие белки. Нижестоящие мишени, такие как фосфорилирование и транскрипционная активация стимулов-специфических ответов, включаются Са-зависимыми протеинкиназами. У арабидопсиса сверхэкспрессия кальмодулин-связывающего регулятора транскрипции IQD1 приводит к ингибированию активности травоядных. Следовательно, роль ионов кальция в этой сети передачи сигналов важна.
Ионы кальция также играют большую роль в активации защитной реакции растений. Когда амиды жирных кислот присутствуют в слюне насекомых, активируются митоген-активируемые протеинкиназы (MAPK). Эти гены при активации играют роль в пути жасмоновой кислоты. Путь жасмоновой кислоты также называют октадеканоидным путем. Этот путь жизненно важен для активации защитных генов растений. Производство жасмоновой кислоты, фитогормона, является результатом этого пути. В эксперименте с использованием индуцированного вирусом подавления гена двух кальций-зависимых протеинкиназ (CDPK) в дикорастущем табаке (Nicotiana attuata) было обнаружено, что чем дольше сохранялось травоядное животное, тем выше накопление жасмоновой кислоты в растениях дикого типа и в растениях. При замалчивании растений наблюдалась выработка большего количества защитных метаболитов, а также снижение скорости роста используемого травоядного, табачного рогатого червя (Manduca sexta). Этот пример демонстрирует важность киназ MAP в регуляции защиты растений.
Растения способны обнаруживать захватчиков посредством распознавания чужих сигналов, несмотря на отсутствие кровеносной или иммунной системы как у животных. Часто первая линия защиты растений от микробов возникает на поверхности растительных клеток и включает определение молекулярных структур, связанных с микроорганизмами (MAMP). MAMP включают нуклеиновые кислоты, общие для вирусов, и эндотоксины на мембранах бактериальных клеток, которые могут быть обнаружены специальными рецепторами распознавания образов. Другой метод обнаружения включает использование иммунных рецепторов растений для обнаружения эффекторных молекул, высвобождаемых в клетки растений патогенами. Обнаружение этих сигналов в инфицированных клетках приводит к активации эффекторного иммунитета (ETI), типа врожденного иммунного ответа.
И иммунитет распознавания образов (PTI), и эффекторный иммунитет. запускаемый иммунитет (ETI) возникает в результате активации множества защитных механизмов, включая защитные химические сигнальные соединения. Было показано, что увеличение продукции салициловой кислоты (SA) вызывается патогенной инфекцией. Повышение СК приводит к продукции связанных с патогенезом генов (PR), которые в конечном итоге повышают устойчивость растений к биотрофным и гемибиотрофным патогенам. Также описано увеличение синтеза жасмоновой кислоты (JA) вблизи участков инфекции патогена. Этот физиологический ответ на увеличение продукции JA был вовлечен в убиквитинирование белков жасмонатных доменов ZIM (JAZ), которые ингибируют передачу сигналов JA, что приводит к их деградации и последующему увеличению активированных JA защитных генов
.Исследования по усилению активности защитных химических веществ подтвердили роль SA и JA в защите от патогенов. В исследованиях с использованием мутантов Arabidopsis с бактериальным геном NahG, который ингибирует продукцию и накопление СК, было показано, что они более восприимчивы к патогенам, чем растения дикого типа. Считалось, что это результат неспособности создать критические защитные механизмы, включая повышенную экспрессию гена PR. Другие исследования, проведенные путем инъекции растений табака и арабидопсиса салициловой кислотой, привели к более высокой устойчивости к инфекции вирусами люцерны и табачной мозаики, что указывает на роль биосинтеза SA в снижении репликации вирусов. Кроме того, исследования, проведенные с использованием арабидопсиса с мутантными путями биосинтеза жасмоновой кислоты, показали, что мутанты JA подвергаются повышенному риску заражения почвенными патогенами.
Наряду с SA и JA, другие защитные химические вещества участвуют в вирусных патогенах растений. средства защиты, включая абсцизовую кислоту (ABA), гибберелловую кислоту (GA), ауксин и пептидные гормоны. Использование гормонов и врожденный иммунитет представляют параллели между защитой животных и растений, хотя считается, что иммунитет, запускаемый паттерном, возник независимо в каждом из них.
Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), а также различные правительственные агентства и частные учреждения предоставили большой объем фундаментальной информации, касающейся свойств спектрального отражения и теплового излучения почв и сельскохозяйственных культур с их агрономическими и биофизическими характеристиками. Эти знания способствовали разработке и использованию различных методов дистанционного зондирования для неразрушающего мониторинга роста и развития растений и для обнаружения многих факторов окружающей среды, ограничивающих продуктивность растений. В сочетании с быстрым развитием технологий вычислений и определения местоположения дистанционное зондирование с наземных, воздушных и космических платформ теперь способно предоставить подробную пространственную и временную информацию о реакции растений на их местную среду, которая необходима для управления сельским хозяйством на конкретных участках. подходы. Это очень важно в современном обществе, потому что рост давления на мировую продуктивность производства продуктов питания из-за роста населения приводит к спросу на устойчивые к стрессу сортам сельскохозяйственных культур, который никогда не был таким большим.
