Войти
| Биологическая почвенная корка | |
|---|---|
| Криптобиотическая почва, криптогамная почва,. микробиологическая почва, микрофитная почва,. биокор | |
 Биологическая корка почвы в Национальный памятник Ховенвип. | |
| Климат | засушливый, полузасушливый |
| Первичные | грибы, лишайники, цианобактерии, мохообразные и водоросли |
Биологические почвенные корки представляют собой сообщества живых организмов на поверхности почвы в засушливых и полузасушливые экосистемы. Они встречаются по всему миру с различным видовым составом и покровом в зависимости от топографии, характеристик почвы, климата, растительного сообщества, микробиологических сред, и режимы возмущения. Биологические почвенные корки выполняют важные экологические функции, включая фиксацию углерода, фиксацию азота и стабилизацию почвы; они изменяют альбедо почвы и соотношение воды и влияют на всхожесть и уровни питательных веществ в сосудистых растениях. Они могут пострадать в результате пожара, рекреационной деятельности, выпаса скота и других нарушений и могут потребовать длительных периодов времени для восстановления состава и функций. Биологические почвенные корки также известны как биокорки или криптогамные, микробиотические, микрофитные или криптобиотические почвы.
Биологические корки почвы чаще всего состоят из грибов, лишайников, цианобактерий, мохообразных и водорослей в разных пропорциях. Эти организмы живут в тесном взаимодействии в самых верхних нескольких миллиметрах поверхности почвы и являются биологической основой для образования почвенных корок.
Цианобактерии
Цианобактерии являются основным фотосинтетическим компонентом биологических почвенных корок в дополнение к другим фотосинтетическим таксонам, таким как мхи, лишайники и зеленые водоросли. Наиболее распространенные цианобактерии, обнаруживаемые в почвенных корках, принадлежат к крупным нитчатым видам, таким как представители этого рода. Эти разновидности образуют связанные волокна, окруженные студенистой оболочкой из полисахаридов. Эти нити связывают частицы почвы через самые верхние слои почвы, образуя трехмерную сетчатую структуру, которая удерживает почву вместе в корке. Другими распространенными видами цианобактерий являются цианобактерии рода Nostoc, которые также могут образовывать оболочки и листы волокон, которые стабилизируют почву. Некоторые виды Nostoc также способны преобразовывать атмосферный азот в биодоступные формы, такие как аммиак.
мохообразные
мохообразные в почвенных корках, включая мхи и печеночники. Мхи обычно классифицируются как короткие однолетние или высокие многолетние мхи. Печеночники могут быть плоскими, ленточными или листовыми. Они могут размножаться путем образования спор или бесполой фрагментации, а также фотосинтезировать для фиксации углерода из атмосферы.
Лишайники
Лишайники часто отличаются формой роста и их фотосимбионтом. Корковые лишайники включают корковые и ареолчатые лишайники, прилегающие к почвенному субстрату, чешуйчатые лишайники с чешуевидными или пластинчатыми телами, возвышающимися над почвой, и листовые лишайники с большим количеством " «листовые» конструкции, которые можно прикрепить к почве только одним участком. Лишайники с водорослевыми симбионтами могут связывать атмосферный углерод, а лишайники с цианобактериальными симбионтами могут также фиксировать азот. Лишайники производят множество пигментов, которые помогают защитить их от радиации.
Грибы
Микрогрибы в биологических почвенных корках могут существовать как свободноживущие виды или в симбиозе с водорослями в лишайниках. Свободноживущие микрогрибы часто действуют как разлагатели и вносят свой вклад в микробную биомассу почвы. Многие микрогрибы в биологических почвенных корках адаптировались к условиям интенсивного освещения за счет развития способности производить меланин и называются черными грибами или черными дрожжами. Грибковые гифы могут связывать частицы почвы вместе.
Свободноживущие зеленые водоросли
Зеленые водоросли в почвенных корках находятся чуть ниже поверхности почвы, где они частично защищены от УФ-излучения. Они становятся неактивными при высыхании и снова активируются при увлажнении. Они могут фотосинтезировать, чтобы удалить углерод из атмосферы.
Биологические корки почвы образуются на открытых пространствах между сосудистыми растениями. Часто одноклеточные организмы, такие как цианобактерии или споры свободноживущих грибов, первыми колонизируют голую землю. Как только волокна стабилизируют почву, могут колонизировать лишайники и мхи. Прижатые лишайники обычно являются более ранними колонизаторами или сохраняются в более стрессовых условиях, тогда как более объемным лишайникам требуются длительные периоды роста без нарушений и более умеренные условия. Выздоровление после нарушения различается. Покров цианобактерий может восстанавливаться за счет притока пропагул из соседних ненарушенных участков сразу после нарушения. Полное восстановление покрова и состава происходит быстрее в более влажной среде с мелкозернистой текстурой (~ 2 года) и медленнее (>3800 лет) в сухой среде с крупнозернистой почвой. Время восстановления также зависит от режима нарушения, местонахождения и наличия пропагул.
Биологическая почвенная корка в Национальном памятнике «Природные мосты» около моста Сипапу.Биологические почвенные корки встречаются почти на всех почвах типы, но чаще встречаются в засушливых регионах мира, где растительный покров невысок, а растения более широко расположены. Это связано с тем, что корковые организмы имеют ограниченную способность расти вверх и не могут конкурировать за свет с сосудистыми растениями. По всему земному шару биологические почвенные корки можно найти на всех континентах, включая Антарктиду.
Видовой состав и внешний вид биологических почвенных корок различаются в зависимости от климата, почвы и возмущающие условия. Например, в биологических корках почвы больше преобладают зеленые водоросли на более кислых и менее соленых почвах, тогда как цианобактерии более предпочтительны на щелочных и халинных почвах. В пределах климатической зоны количество лишайников и мхов в биологических почвенных корках обычно увеличивается с увеличением содержания глины и ила и уменьшением количества песка. Кроме того, в более влажных средах обитания обычно растет больше лишайников и мхов.
Морфология поверхности биологической корки почвы может варьироваться от гладкой и толщиной в несколько миллиметров до вершин высотой до 15 см. Гладкие биологические корки почвы встречаются в жарких пустынях, где почва не замерзает, и состоят в основном из цианобактерий, водорослей и грибов. Более толстые и более грубые корки возникают в районах, где более высокие осадки приводят к увеличению покрова лишайников и мхов, а морозное пучение этих поверхностей вызывает микрорельеф, такой как холмы и крутые вершины. Из-за интенсивного ультрафиолетового излучения, присутствующего в областях, где встречаются биологические почвенные корки, биологические почвенные корки кажутся темнее, чем почва без корки в том же районе, из-за защищающей от УФ-излучения пигментации цианобактерий и других корковых организмов.>
Круговорот углерода Биологические корки почвы вносят вклад в углеродный цикл через дыхание и фотосинтез корковых микроорганизмов, которые активны только во влажном состоянии. Дыхание может начаться всего через 3 минуты после намокания, тогда как фотосинтез достигает полной активности через 30 минут. Некоторые группы по-разному реагируют на высокое содержание воды, при этом некоторые лишайники демонстрируют снижение фотосинтеза при содержании воды более 60%, тогда как зеленые водоросли слабо реагируют на высокое содержание воды. Скорость фотосинтеза также зависит от температуры, при этом скорость увеличивается примерно до 28 ° C (82 ° F).
Оценки годового поступления углерода колеблются от 0,4 до 37 г / см * год в зависимости от состояния сукцессии. Оценки общего чистого поглощения углерода корками во всем мире составляют ~ 3,9 Пг / год (2,1-7,4 Пг / год).
Круговорот азота Биологический вклад почвенной коры в азотный цикл зависит от состава корки потому что только цианобактерии и цианолишайники фиксируют азот. Фиксация азота требует энергии от продуктов фотосинтеза и, таким образом, увеличивается с увеличением температуры при достаточной влажности. Было показано, что азот, закрепленный корками, проникает в окружающий субстрат и может поглощаться растениями, бактериями и грибами. Уровень фиксации азота составляет 0,7–100 кг / га в год, от жарких пустынь в Австралии до холодных пустынь. По оценкам, общая биологическая азотфиксация составляет ~ 49 Тг / год (27-99 Тг / год).
Стабильность почвы
Почвы в засушливых регионах медленно образуются и легко эродируются. Корковые организмы способствуют повышению устойчивости почвы там, где они встречаются. Цианобактерии имеют нитчатые формы роста, которые связывают частицы почвы вместе, и гифы грибов и ризины / ризоиды лишайников и мхов также имеют аналогичные эффекты. Повышенная шероховатость поверхности покрытых коркой участков по сравнению с голой почвой дополнительно повышает устойчивость к ветру и водной эрозии. Агрегаты почвы, образованные корковыми организмами, также увеличивают аэрацию почвы и создают поверхности, на которых может происходить трансформация питательных веществ.
Соотношение воды и почвы
Влияние биологических корок почвы на инфильтрацию воды и влажность почвы зависит от преобладающих организмов коры, характеристик почвы и климата. В районах, где биологические корки почвы создают неровный микрорельеф поверхности, вода дольше задерживается на поверхности почвы, и это увеличивает проникновение воды. Однако в теплых пустынях, где биологические корки почвы гладкие и плоские, скорость инфильтрации может быть уменьшена за счет биоблокировки.
альбедо
Затемненные поверхности биологических корок почвы уменьшают альбедо почвы (показатель количества света, отраженного от поверхности) по сравнению с близлежащими почвами, что увеличивает энергию, поглощаемую поверхностью почвы. Почвы с хорошо развитыми биологическими почвенными корками могут быть более чем на 12 ° C (22 ° F) теплее, чем прилегающие поверхности. Повышение температуры почвы связано с усилением метаболических процессов, таких как фотосинтез и фиксация азота, а также с более высокой скоростью испарения воды из почвы и задержкой прорастания и укоренения проростков. Уровень активности многих членистоногих и мелких млекопитающих также контролируется температурой поверхности почвы.
Улавливание пыли
Повышенная шероховатость поверхности, связанная с биологическими корками почвы, увеличивает улавливание пыли. Эти эолийские отложения пыли часто обогащены необходимыми для растений питательными веществами и, таким образом, увеличивают как плодородие, так и водоудерживающую способность почв.
Прорастание и укоренение
Наличие биологического покрова почвенной корки может по-разному подавлять или способствовать улавливанию семян растений и прорастанию. Повышенный микрорельеф обычно увеличивает вероятность того, что семена растений попадут на поверхность почвы, а не унесут ветром. Различия в инфильтрации воды и влажности почвы также способствуют дифференцированному прорастанию в зависимости от вида растений. Было показано, что в то время как некоторые аборигенные виды пустынных растений имеют семена с механизмами самозакопления, могут легко прижиться в покрытых коркой областях, многие экзотические инвазивные растения этого не делают. Таким образом, наличие биологических корок почвы может замедлить акклиматизацию инвазивных видов растений, таких как Cheatgrass (Bromus tectorum ).
Уровни питательных веществ
Биологические корки почвы не конкурируют с сосудистыми растениями за питательные вещества., но, скорее, было показано, что они повышают уровень питательных веществ в тканях растений, что приводит к более высокой биомассе для растений, которые растут вблизи биологических почвенных корок. Это может происходить за счет фиксации азота цианобактериями в корках, увеличения захвата питательных веществ -обогащенная пылью, а также повышенная концентрация питательных микроэлементов, которые способны хелатировать с отрицательно заряженными частицами глины, связанными цианобактериальными нитями.
Повышение уровня питательных веществ в тканях растений в областях, где встречаются биологические почвенные корки, может принести прямую пользу травоядным видам в сообществе. Популяции микроартропод также увеличиваются с более развитыми корками из-за увеличения микрогороды, созданные микрорельеф земной корки.
Биологические почвенные корки чрезвычайно восприимчивы к нарушениям в результате деятельности человека. Сила сжатия и сдвига могут разрушить биологические почвенные корки, особенно когда они сухие, оставляя их на ветер или смыть. Таким образом, удары копытами животных, шаги людей, внедорожники и гусеницы танков могут удалять корки, и эти нарушения произошли на больших территориях по всему миру. Как только биологические корки почвы разрушены, ветер и вода могут перемещать отложения на соседние неповрежденные корки, закапывая их и предотвращая фотосинтез неподвижных организмов, таких как мхи, лишайники, зеленые водоросли и мелкие цианобактерии, а также подвижных цианобактерий, когда почва остается сухой.. Это убивает оставшуюся неповрежденную корку и вызывает большие потери.
Инвазивные виды, занесенные человеком, также могут поражать биологические почвенные корки. Инвазивные однолетние травы могут занимать участки, которые когда-то были заняты корками, и позволять огню перемещаться между крупными растениями, тогда как раньше он просто перескакивал с растения на растение и не влиял напрямую на корки.
Изменение климата влияет на биологические корки почвы, изменение времени и величины событий осадки и температуры. Поскольку корки активны только во влажном состоянии, некоторые из этих новых условий могут сократить количество времени, когда условия являются благоприятными для активности. Биологические корки почвы требуют накопления углерода при реактивации после высыхания. Если им не хватает влаги для фотосинтеза и восполнения использованного углерода, они могут постепенно истощить запасы углерода и погибнуть. Снижение фиксации углерода также приводит к снижению скорости фиксации азота, потому что организмы корки не имеют достаточной энергии для этого энергоемкого процесса. Без углерода и азота они не могут ни расти, ни восстанавливать поврежденные клетки от избыточного излучения.
Устранение факторов стресса, таких как выпас или защита от беспокойства, являются простейшими способами сохранения и улучшения биологических почвенных корок. Охрана неповрежденных святынь может служить эталонными условиями для восстановления. Существует несколько успешных методов стабилизации почвы для повторного заселения корок, включая внесение крупной подстилки (например, соломы) и посадку сосудистых растений, но это дорогие и трудоемкие методы. Было опробовано распыление геля полиакриламида, но оно отрицательно сказалось на фотосинтезе и азотфиксации видов Collema и, следовательно, менее полезно. Другие методы, такие как внесение удобрений и инокуляция материала из соседних участков, могут улучшить восстановление корки, но необходимы дополнительные исследования, чтобы определить локальные издержки нарушения. Сегодня прямая инокуляция почвенных микроорганизмов, бактерий и цианобактерий рассматривается как новый шаг, биологический, устойчивый, экологичный и экономически эффективный метод восстановления биологической почвенной корки.
СМИ, связанные с криптобиотической почвой на Wikimedia Commons