Bereitschaftspotential

редактировать

В неврологии, Bereitschaftspotential или BP (из немецкий, «потенциал готовности»), также называемый домоторным потенциалом или потенциалом готовности (RP), является мерой активности моторной коры головного мозга и дополнительная моторная область мозга, ведущая к произвольному движению мышц. АД является проявлением коркового вклада в предварительное моторное планирование произвольных движений. Впервые о нем сообщили в 1964 г. Ханс Гельмут Корнхубер и Людер Дик в Университете Фрайбурга в Германии. В 1965 году после множества контрольных экспериментов появилась полная публикация.

Содержание
  • 1 Открытие
  • 2 Механизм
  • 3 Результаты
    • 3,1 BP и свободная воля
  • 4 Приложения
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
  • 8 Внешние ссылки
Discovery

Весной 1964 г. Ганс Гельмут Корнхубер (тогда доцент и главный врач отделения неврологии, главный профессор Рихард Юнг, университетская больница Фрайбург-им-Брайсгау) и Людер Дике (его докторант) отправились на обед в «Gasthaus zum Schwanen» у подножия холма Шлоссберг во Фрайбурге. Сидя в одиночестве в красивом саду, они обсуждали свое разочарование в связи с преобладающими во всем мире пассивными исследованиями мозга и свое желание исследовать действия мозга и воли, инициированные ими самими. Следовательно, они решили искать церебральные потенциалы человека, связанные с волевыми действиями, и использовать произвольные движения в качестве своей исследовательской парадигмы.

Возможность проводить исследования электрических потенциалов мозга, предшествующих произвольным движениям, появилась с появлением « компьютер средних переходных процессов »(компьютер CAT), изобретенный Манфредом Клайнсом, первый все еще простой прибор, доступный в то время во Фрайбургской лаборатории. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) мало что можно увидеть предшествующих действий, за исключением непостоянного уменьшения α- (или μ-) ритма. Молодые исследователи сохранили электроэнцефалограмму и электромиограмму самопроизвольных движений (быстрых сгибаний пальцев) на ленте и проанализировали церебральные потенциалы, предшествующие движениям, обращенным во времени с началом движения в качестве спускового крючка, буквально поворачивая ленту. для анализа, так как у них не было реверсивного воспроизведения или программируемого компьютера. В том же году было обнаружено и опубликовано возможное предшествующее человеческое добровольное движение. После подробного исследования и контрольных экспериментов, таких как пассивные движения пальцев, был опубликован термин Bereitschaftspotential.

Механизм
Типичная регистрация Bereitschaftspotential

АД в десять или сто раз меньше, чем α-ритм ЭЭГ; это становится очевидным только при усреднении, связывая электрические потенциалы с началом движения. На рисунке показаны типичные медленные сдвиги постоянного коркового потенциала, называемые потенциалом Берайча, предшествующие быстрым волевым сгибаниям правого указательного пальца. Вертикальная линия указывает момент срабатывания t = 0 (первая активность в ЭМГ мышцы-агониста). Позиции записи: левое прецентральное (L прецентральное, C3), правое прецентральное (R прецентральное, C4), средне-теменное (Pz); это униполярные записи со связанными ушами в качестве ориентира. Разница между АД в C3 и C4 отображается на самом нижнем графике (L / R Prec). Наложены результаты восьми экспериментов, проведенных с одним и тем же субъектом (B.L.) в разные дни. см. Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber H.H. (1976)

Обратите внимание, что BP состоит из двух компонентов: ранний (BP1) длится примерно от -1,2 до -0,5; поздний компонент (BP2) от -0,5 до незадолго до 0 сек. Позитивность перед движением еще меньше, а моторный потенциал, который начинается примерно за пятьдесят - шестьдесят миллисекунд до начала движения и имеет максимум в контрлатеральной прецентральной области руки, еще меньше. Таким образом, нужно очень внимательно следить за этими потенциалами: важно точное срабатывание при реальном начале движения, что особенно сложно перед речевыми движениями. Кроме того, перед усреднением необходимо устранить артефакты, возникающие из-за движений головы, глаз, век, рта и дыхания, поскольку такие артефакты могут иметь такую ​​величину, которая затрудняет их незначительность даже после сотен сканирований. В случае движений глаз потенциалы глазных мышц следует отличать от мозговых потенциалов. В некоторых случаях были необходимы эксперименты на животных, чтобы выяснить происхождение потенциалов, таких как зубец R. Следовательно, потребовалось много лет, прежде чем некоторые другие лаборатории смогли подтвердить детали результатов Kornhuber Deecke. В дополнение к движениям пальцев или глаз, как упоминалось выше, регистрировалось АД при произвольных движениях запястья, руки, плеча, бедра, колена, стопы и пальцев ног. Это также было записано перед разговором, письмом и глотанием.

Магнитоэнцефалографический (МЭГ) эквивалент потенциала Беритшафт (ВР), «магнитного поля Беритшафта» (BF) или поля готовности (RF) был впервые записано в лаборатории Хэла Вайнберга в Университете Саймона Фрейзера в Бернаби, Британская Колумбия. Канада в 1982 году. Было подтверждено, что ранний компонент, BP 1 или BF1, соответственно, был генерирован дополнительной моторной областью (SMA), включая пре-SMA, в то время как поздний компонент, BP2 или BF2, генерировался первичным двигателем. площадь, МИ.

Очень похожий компонент потенциала (ERP), связанный с событием, ранее был обнаружен британским нейрофизиологом Уильямом Грей Уолтером в 1962 году и опубликовано в 1964 году. Это условное отрицательное изменение (CNV). CNV также состоит из двух волн; начальная волна (т.е. волна O) и конечная волна (т.е. волна E). Конечный CNV имеет те же характеристики, что и BP, и многие исследователи утверждали, что BP и конечный CNV являются одним и тем же компонентом. По крайней мере, существует консенсус, указывающий на подготовку мозга к следующему поведению.

Результаты

Потенциал Bereitschafts был встречен с большим интересом в научном сообществе, что отражено в работе сэра Джона Эклза. комментарий: «Существует восхитительная параллель между этими впечатляюще простыми экспериментами и экспериментами Галилео Галилея, который исследовал законы движения Вселенной с металлическими шарами по наклонной плоскости». Интерес к психологии и философии был еще больше, потому что волеизъявление традиционно ассоциируется со свободой человека (см. Kornhuber 1984). Однако дух времени был враждебен свободе в те годы; считалось, что свобода - это иллюзия. Традиция бихевиоризма и фрейдизма была детерминистской. Хотя воля и воля часто были главными понятиями в психологических исследованиях до и после Первой мировой войны и даже во время второй войны, после окончания Второй мировой войны это число уменьшилось, и к середине шестидесятых годов эти ключевые слова полностью исчезли. отменено в тезаурусе Американской психологической ассоциации. АД является электрическим признаком участия дополнительной моторной области (SMA) перед произвольным движением, которое начинает активность до первичной моторной области. BP вызвала всемирную дискуссию о свободе воли (см. Заключительную главу в книге «Bereitschaftspotential»).

Как было сказано выше, активность SMA порождает ранний компонент потенциала Bereitschafts (раннее BP1 или BP). SMA выполняет функцию запуска движения или действия. Роль SMA была дополнительно подтверждена Cunnington et al. 2003, демонстрируя, что собственно SMA и пре-SMA активны до произвольного движения или действия, а также поясная двигательная зона (CMA). Теперь это называется «передней средне-поясной корой головного мозга (aMCC)». Недавно путем интеграции одновременно полученных ЭЭГ и фМРТ было показано, что SMA и aMCC имеют сильные реципрокные связи, которые действуют, поддерживая активность друг друга, и что это взаимодействие опосредуется во время подготовки к движению в соответствии с амплитудой потенциала Bereitschafts.

ЭЭГ и ЭМГ используются в комбинации с байесовским выводом для построения байесовских сетей, которые пытаются предсказать общие закономерности срабатывания потенциалов действия. В этом заинтересованы исследователи, пытающиеся разработать ненавязчивые интерфейсы мозг-машина, а также системный анализ, исследование операций и эпистемологию (например, в обсуждении был предложен предиктор Смита).

АД и свобода воли

В серии экспериментов в 1980-х годах Бенджамин Либет изучал взаимосвязь между сознательным опытом воли и АД, например и обнаружили, что АД началось примерно на 0,35 секунды раньше, чем сообщалось о сознательном осознании субъектом того, что «теперь он или она чувствует желание совершить движение». Либет заключает, что у нас нет свободной воли в инициировании наших движений; однако, поскольку субъекты смогли предотвратить предполагаемое движение в последний момент, у нас действительно есть возможность наложить вето на эти действия («добровольно»).

Эти исследования вызвали широкую дискуссию.

Корнхубер и Дик показали, что у нас есть свобода воли также для инициирования наших движений и действий, но не абсолютная свобода, что означает свободу от природы. что невозможно, кроме относительной свободы - свободы в «степенях свободы». Согласно Корнхуберу и Дику, можно предпринять усилия для увеличения степени свободы посредством самосовершенствования, но можно также потерять степени свободы из-за бесхозяйственности, см. Ниже в разделе «Дальнейшее чтение» в третьей позиции Kornhuber and Deecke (2012).

В 2016 году группа вокруг Джона-Дилана Хейнса в Берлине (Германия) определила временное окно после BP, в котором предполагаемое движение могло быть отменено по команде. Авторы проверили, могут ли добровольцы выиграть «дуэль» с BCI (мозговой компьютерный интерфейс), предназначенным для предсказания их движений в реальном времени на основе наблюдений за их активностью на ЭЭГ (АД). Они стремились определить точное время, в которое отмена (вето) перемещений больше не возможна (точка невозврата). Компьютер был обучен предсказывать с помощью БП, когда пробанд двинется. Точка невозврата находилась за 200 мс до движения. Однако даже после этого, когда педаль уже была приведена в движение, испытуемые могли изменить график своего действия, не завершив уже начатое поведение. Авторы указали в своем отчете, что об отмене самовольных движений уже сообщал Либет в 1985 году. Таким образом, новым достижением было более точное определение точки невозврата.

Приложения

Интересное использование потенциала Bereitschafts находится в приложениях Интерфейс мозг-компьютер (BCI); эту характеристику сигнала можно идентифицировать по записи на коже головы (даже по результатам однократных измерений) и интерпретировать для различных целей, например, для управления дисплеями компьютера или управления периферическими двигательными единицами при травмах спинного мозга. Наиболее важным приложением BCI является «мысленное» управление протезами у людей с ампутированными конечностями.

См. Также
Ссылки
Дополнительная литература
  • Brunia CHM, van Boxtel GJM, Böcker KBE: Отрицательные медленные волны как индикаторы ожидания: Потенциал Bereitschafts, случайная отрицательная вариация и отрицательность, предшествующая стимулу. В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями. Oxford University Press, США 2012, ISBN 0-19-537414-2, стр. 189-207.
  • Deecke, L.; Корнхубер, Х.Х. (2003). Свобода человека, разумная воля и разум. Потенциальная история Bereitschafts. В: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.): Bereitschaftspotential, корковые потенциалы, связанные с движением. Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7 стр. 283–320.
  • Корнхубер HH; Дик Л. (2012) Воля и ее мозг: оценка разумной свободы воли. University Press of America, Lanham MD USA ISBN 978-0-7618-5862-1
  • Wise SP: Выбор движения, подготовка и решение действовать: нейрофизиологические исследования в нечеловеческие приматы. В: Марьян Джаханшахи, Марк Халлетт (ред.): Bereitschaftspotential: корковые потенциалы, связанные с движением. Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York 2003, ISBN 0-306-47407-7, стр. 249–268.
  • Nann M, Cohen LG, Deecke L и Soekadar SR: Прыгать или не прыгать - потенциал Bereitschafts, необходимый для прыжка в 192-метровую пропасть. Scientific Reports (2019) 9: 2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-12 12:44:44
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте