Базилозавр

редактировать
Доисторический род китообразных из эпохи позднего эоцена

Базилозавр. Временной диапазон: Поздний эоцен 41,3–33,9 Ma До O S D C P T J K Pg N
Basilosaurus cetoides (1).jpg
B. cetoides skeleton, Национальный музей естественной истории, Вашингтон, округ Колумбия
Научная классификация e
Королевство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Млекопитающие
Отряд:Парнокопытные
Инфраотряд:Китообразные
Семейство:Basilosauridae
Подсемейство:Basilosaurinae
Род:Basilosaurus. Харлан 1834
Виды
  • Б. cetoides (тип ). Owen 1839
  • B. isis. Andrews 1904
Синонимы
  • Zeuglodon. Owen 1839
  • Hydrarchos?. Koch 1845 harvnb error : no target: CITEREFKoch1845 (help )
  • Alabamornis. Abel 1906

Basilosaurus (что означает «королевская ящерица») - род крупных, хищных, доисторических археоцет кит из позднего эоцена, примерно от 41,3 до 33,9 миллионов лет назад (млн лет назад). Впервые описанный в 1834 году, это был первый известный науке археоцет и доисторический кит. Первые окаменелости были обнаружены вдоль побережья Мексиканского залива в Соединенных Штатах вместе с несколькими окаменелостями в восточной части США, отнесенными к типовым видам B. cetoides. Первоначально считалось, что это гигантские рептилии, отсюда и суффикс «-saurus», древнегреческий для «ящерицы». Позже выяснилось, что это животное было ранним морским млекопитающим, что побудило попытки переименовать существо, которые, как диктует зоологическая номенклатура, провалились. используя данное оригинальное имя. Позже окаменелости второго вида, B. isis, были обнаружены в 1904 году в Северной Африке, а именно в странах Египта, Иордании, Туниса и Марокко. Базилозавр, возможно, встречается на острове Сеймур в Антарктиде.

Базилозавр считается обычным явлением в море Тетис. Это было одно из самых крупных, если не самое крупное животное палеогена. Он был главным хищником в своей среде обитания, охотясь на акул, крупных рыб и других морских млекопитающих, а именно на дельфиноподобных дорудонов, которые, по-видимому, были их основным источником пищи.

Базилозавр был в какой-то момент таксоном мусорных корзин, до того, как этот род начал медленно переоцениваться, когда многие виды различных китообразных эоцена были отнесены к роду в прошлом, однако они недействительны или были переклассифицированы в новый или другой род, осталось только 2 подтвержденных вида. Базилозавр, возможно, был одним из первых полностью водных китообразных (иногда их называют пелагицетами). Базилозавр, в отличие от современных китообразных, имел различные типы зубов, такие как клыки и коренные зубы во рту (гетеродонтия ), и, вероятно, он мог жевать в отличие от современных китообразных, которые глотают пищу целиком.

Содержание

  • 1 Описание
    • 1.1 Череп
    • 1.2 Задние конечности
    • 1.3 Позвоночник и движения
  • 2 Палеобиология
    • 2.1 Кормление
    • 2.2 Палеоэкология
  • 3 Вымирание
  • 4 Классификация
  • 5 Таксономическая история
    • 5.1 Этимология
    • 5.2 Вади Эль Хитан
    • 5.3 Таксоны мусорных корзин
      • 5.3.1 Nomina dubia
      • 5.3.2 Переназначенные виды
  • 6 В популярной культуре
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
    • 8.1 Цитированная литература
  • 9 Дополнительная литература
  • 10 Внешние ссылки

Описание

Сравнение размеров человеку

Базилозавр размером 15–20 м (49–66 футов) является одним из крупнейших известных животных, существовавших с вымирания K – Pg 66 миллионов лет назад (млн лет назад) до примерно 15 миллионов лет назад, когда современные китообразные начали достигать огромных размеров. B. isis немного меньше B. cetoides: B. isis имеет длину 15–18 м (49–59 футов), а B. cetoides - 17–20 м (56–66 футов). Базилозавр отличается от других родов базилозавров большим размером тела и более удлиненными задними грудными, поясничными и передними хвостовыми позвонками. Базилозавр не имеет вертикально ориентированных метапофизов, наблюдаемых у его ближайшего родственника, базилозаврида, известного как Basiloterus. Базилозавр считается самым большим из китов-археокетов.

Череп

Сравнение черепов Basilosaurus isis (ископаемое в Naturmuseum Senckenberg, вверху) и B. cetoides (ископаемое из Североамериканский музей древней жизни, внизу)

зубная формула для B. isis - 3.1.4.23.1.4.3. Верхние и нижние коренные зубы и премоляры со второго по четвертый имеют двойные корни и имеют высокую коронку.

В голове базилозавра не было места для дыни, как у современных зубатых китов, а мозг также был меньше по сравнению с ним. Считается, что они не обладали социальными способностями современных китов.

Исследование 2011 г. пришло к выводу, что череп базилозавра асимметричен, как у современных зубатых китов, а не, как предполагалось ранее, симметричен, как у усатых китов и парнокопытных (которые тесно связаны с китообразными). У современных зубатых китов эта асимметрия связана с производством высокочастотных звуков и эхолокацией, ни один из которых, как полагают, не присутствовал у базилозавра. Это, вероятно, развилось для обнаружения звука под водой с толстой звукоприемной подушечкой в ​​нижней челюсти.

В черепе внутреннее и среднее ухо окружены плотным барабанным пузырем. синапоморфная китообразная воздушная синус система частично присутствует у базилозаврид, включая крыловидную, перибуллярную, верхнечелюстную и лобную пазухи. периотическая кость, окружающая внутреннее ухо, частично изолирована. Нижнечелюстной канал большой и латерально окружен тонкой костной стенкой, панцирной костью или акустическим отверстием. Эти особенности позволили базилозаврам направленно слышать в воде.

Ухо базилозаврид более сложное, чем у более ранних археоцетов, таких как ремингтоноцетиды и протоцетиды, в акустической изоляции, обеспечиваемой наполненными воздухом пазухами, вставленными между ухом и черепом. Ухо базилозавров, однако, имело большой наружный слуховой проход, сильно сокращенный у современных китообразных, но, хотя он, вероятно, был функциональным, от него было мало пользы под водой.

Задние конечности

B. isis задняя конечность

У особи B. isis ростом 16 метров (52 футов) были задние конечности длиной 35 сантиметров (14 дюймов) со сросшимися плюснами и всего тремя пальцами. Ограниченный размер конечности и отсутствие сочленения с крестцовыми позвонками делают маловероятной локомоторную функцию. Анализ показал, что уменьшенные конечности могут быстро соединяться только между двумя положениями. Были даны возможные варианты использования структуры, такие как clasper -подобные функции тела. Эти конечности использовались для направления длинных тел животных во время спаривания.

Позвоночник и движения

Полный скелет базилозавра был найден в 2015 году, и было предпринято несколько попыток восстановить позвоночник. колонна из частичных каркасов. Kellogg 1936 оценил всего 58 позвонков на основании двух частичных и неперекрывающихся скелетов B. cetoides из Алабамы. Более полные окаменелости, обнаруженные в Египте в 1990-х годах, позволили сделать более точную оценку: позвоночный столб B. isis был реконструирован из трех перекрывающихся скелетов до в общей сложности 70 позвонков с позвоночной формулой, интерпретируемой как семь шейных, 18 грудных, 20 поясничных и крестцовый и 25 хвостовых позвонков. Позвоночная формула B. cetoides может быть предположительно такой же.

Реставрация Basilosaurus cetoides

Basilosaurus имеет угловатую (угря -подобную) форму тела из-за удлинения центр грудного отдела через передние хвостовые позвонки. При жизни эти позвонки были заполнены костным мозгом, и из-за увеличенного размера это придавало им плавучесть. Базилозавр, вероятно, плавал преимущественно в двух измерениях на поверхности моря, в отличие от меньшего Дорудона, который, вероятно, был ныряющим трехмерным пловцом. Анатомия скелета хвоста предполагает, что, вероятно, присутствовала небольшая двуустка, которая способствовала только вертикальному движению.

Грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки аналогичного размера предполагают, что он двигался по угловатой форме. мода, но преимущественно в вертикальной плоскости. Палеонтолог Филип Д. Джинджерич предположил, что базилозавр, возможно, также передвигался в некоторой степени очень странным, горизонтальным, угловатым образом, что совершенно неизвестно современным китообразным. Позвонки были полыми и, вероятно, тоже заполнены жидкостью. Это означало бы, что базилозавр обычно функционировал только в двух измерениях на поверхности океана по сравнению с трехмерными привычками большинства других китообразных. Судя по относительно слабой осевой мускулатуре и толстым костям конечностей, базилозавр не был способен к длительному плаванию или глубокому нырянию или наземному передвижению. У базилозавра все еще был локтевой сустав на плаву, как у тюленя.

Палеобиология

Кормление

B. мышцы челюсти isis

Щечные зубы Basilosaurus сохраняют сложную морфологию и функциональную окклюзию. Сильный износ зубов свидетельствует о том, что пищу сначала пережевывали, а затем проглатывали. Ученые смогли оценить силу укуса базилозавра, проанализировав покрытые шрамами кости черепа другого вида доисторических китов, дорудона, и пришли к выводу, что они могут укусить с силой 3600 фунтов на квадратный дюйм (25 МПа).

Анализ содержимого желудка B. cetoides показал, что этот вид питался исключительно рыбой и крупными акулами, в то время как следы укусов на черепе молодых дорудонов совпадали с зубными рядами B. isis, что позволяет предположить разница в питании между двумя видами, аналогичная той, которая обнаруживается в различных популяциях современных косаток. Вероятно, это был скорее активный хищник, чем падальщик. Обнаружение молодых дорудонов в Вади-Аль-Хитане с характерными следами укусов на их черепах указывает на то, что B. isis нацелился на черепа своих жертв, чтобы убить свою жертву, а затем разорвал свою пищу на части, основываясь на расчлененных останках Скелеты дорудона. Это открытие подтверждает теорию о том, что B. isis был высшим хищником, который, возможно, охотился на новорожденных и молодых дорудонов в Вади-Аль-Хитане, когда матери последнего приходили рожать. Содержимое желудка пожилого самца B. isis включает не только дорудона, но и рыб Pycnodus mokattamensis.

Палеоэкология

Сравнение скелетов Basilosaurus isis (вверху) и Dorudon atrox (внизу), из Voss et al. 2019

Базилозавр был бы главным хищником в своей среде обитания. Базилозавр жил в теплой тропической среде эоцена в областях, изобилующих морскими травами, такими как Thalassodendron, Thalassia (также известный как трава черепахи) и Halodule. Базилозавр сосуществовал с дельфиноподобным дорудоном, китами Cynthiacetus и Basiloterus, примитивным сиреном протосиреном, ранним слоном Moeritherium, морская черепаха Puppigerus и многие акулы, такие как Galeocerdo alabamensis, Physogaleus, Otodus, Стриатоламия, Carcharocles sokolovi и.

Вымирание

Палеонтологическая летопись базилозавра заканчивается примерно на отметке 35–33,9 млн лет назад. Вымирание базилозавра совпадает с вымиранием эоцена-олигоцена, которое произошло 33,9 млн лет назад, что также привело к исчезновению почти всех других археоцетов. Событие было связано с вулканической активностью, ударами метеоров или внезапным изменением климата (например, похолодание окружающей среды), последнее из которых могло вызвать изменения в океане, нарушив океаническую циркуляцию. Базилозавр вымер, не оставив родственников. Несмотря на это, новые течения и глубокий океанский апвеллинг способствовали диверсификации современных китообразных, таких как ранние зубастые и усатые киты.

Классификация

Ниже представлен филогенетический анализ размещения базилозавра. В Basilosauridae существует два подсемейства: Basilosaurinae, которое включает Basilosaurus, и Dorudontinae. Эти группы ранее были объявлены недействительными. Когда-то считалось, что останки дорудона представляют молодых базилозавров.

Basilosaurinae

†Basilosaurus

Basiloterus

Eocetus

Platyosphys

Basilotritus

Таксономическая история

<29318>Этимология устаревшая реставрация базилозавра Эндрю Р. Янсоном в 1956 году, показывающая змееподобный дизайн

Два вида базилозавра - это B. cetoides, останки которого были обнаружены в Соединенных Штатах, и B. isis, обнаруженный в Египте. B. cetoides - типовой вид этого рода. Голотип Харлана был найден в округе Уашита, Луизиана. Позвонки были отправлены в Американское философское общество судьей Генри Брай из округа Уашита, штат Луизиана и судьей Джоном Кригом из округа Кларк, Алабама. Обе окаменелости оказались в руках анатома Ричарда Харлана, который запросил у Крига дополнительные примеры. Первые кости были обнаружены, когда из-за дождя соскользнул склон холма, полный морских раковин. Кости лежали изогнутой линией «длиной более четырехсот футов с пустыми промежутками». Многие из этих костей были использованы в качестве андиронов и уничтожены; Брай сохранил кости, которые смог найти, но был уверен, что в этом месте еще можно найти больше костей. Брай предположил, что кости, должно быть, принадлежали «морскому чудовищу», и предоставил «кусок, имеющий вид зуба», чтобы помочь определить, какой вид. Харлан идентифицировал зуб как клиновидную раковину и вместо этого сосредоточился на «позвонке огромных размеров», который, как он предположил, принадлежал к отряду «Эналио-Саури из Конибера "," встречается только в субмеловой серии ". Он отметил, что некоторые части позвонка были похожи на части позвонка Plesiosaurus, а череп был похож на Mosasaurus, но они были совершенно другими по пропорциям. Сравнивая свой позвонок с позвонками крупных динозавров, таких как мегалозавр и игуанодон, Харлан пришел к выводу, что его образец был значительно больше - по его оценке, животное было не менее 80–100 футов ( 24–30 м) в длину - и поэтому предложил название Basilosaurus, что означает «королевская ящерица».

Харлан привез собранные образцы (включая фрагменты челюсти и зубов, плечевой кости и фрагменты ребер) в Великобританию, где он представил их анатому Ричарду Оуэну. Оуэн пришел к выводу, что коренные зубы были двукорневыми, морфология зубов не известна у рыб и рептилий, более сложна и разнообразна, чем у любой известной рептилии, и, следовательно, этот образец должен быть млекопитающим. Оуэн правильно ассоциировал зубы с китообразными, но он думал, что это было травоядное животное, подобное сиренам. Следовательно, Оуэн предложил переименовать находку Zeuglodon cetoides («китоподобные коромысла зубы» в отношении двухкорневых зубов), и Харлан согласился.

Вади-эль-Хитан

Скелет B. isis в Вади-эль-Хитан окаменелость Basilosaurus isis, Нантский исторический музей во Франции

Вади-эль-Хитан, арабский وادي الحيتان, «Долина китов», представляет собой египетское образование из песчаника, где много ранних китов были обнаружены скелеты. Немецкий ботаник Георг Август Швайнфурт обнаружил первого кита-археоцета в Египте (Zeuglodon osiris, ныне Saghacetus osiris) в 1879 году. Он посетил формацию Каср-эль-Сага в 1884 году. и 1886 и пропустил теперь известный Вади Эль Хитан на несколько километров. Немецкий палеонтолог Вильгельм Барним Дамс описал материал, в том числе типовой образец Z. osiris, хорошо сохранившийся зубной камень.

Хью Биднелл, глава Геологической службы Египта 1896–1906, назвал и описал Zeuglodon isis в Эндрюс 1904 на основании частичной нижней челюсти и нескольких позвонков из Вади Эль-Хитана в Египте. Эндрюс 1906 описал череп и некоторые позвонки меньшего археоцета и назвал его Прозеуглодон атрокс, ныне известный как Дорудон атрокс. Kellogg 1936 обнаружил в этом черепе молочные зубы, и в течение десятилетий считалось, что это молодой [Pro] zeuglodon isis, прежде чем были обнаружены более полные окаменелости зрелого дорудона.

В 1980-х годах Элвин Л. Саймонс и Филип Д. Джинджерич начали раскопки в Каср-эль-Сага и Вади-эль-Хитан в надежде найти материал, который может соответствовать окаменелостям археоцетов из Пакистана. С тех пор в этих двух местах было найдено более 500 скелетов археоцетов, большинство из которых принадлежат B. isis или D. atrox, причем некоторые из последних имеют следы укусов, предположительно, от первого. В статье 1990 года описаны дополнительные окаменелости, включая кости стопы, и высказано предположение, что уменьшенные задние конечности использовались в качестве направляющих для копуляций. Было отмечено, что окаменелости китов были настолько распространены, что когда каменщики посмотрели на свой новейший стол, они поняли, что создали поперечный разрез окаменелости базилозаврид возрастом 40 миллионов лет. Эта находка была еще одной вещью, которая привлекла внимание Джинджериха.

В 2016 году в Вади-эль-Хитане был обнаружен полный скелет - первая находка базилозавра, сохранившаяся вместе с останками его добычи, в том числе Дорудон и несколько видов рыб. На скелете кита также видны признаки того, что крупные акулы, такие как otodontid Carcharocles sokolovi, поедали падаль или хищники.

Таксоны мусорных корзин

Многие сомнительные виды были отнесены к Basilosaurus в прошлом, которые с тех пор были признаны недействительными или были слишком неполными, чтобы что-либо определять.

Nomina dubia

A nomen dubium - научное название, применение которого неизвестно или сомнительно. Есть несколько задокументированных случаев, когда это применялось к базилозаврам в прошлом.

Ископаемый скелет Альберта Коха "Hydrarchos" 1845 года, два скелета базилозавра или понтогенея, связанные вместе, который был представлен как кости древнего морского чудовища, он был уничтожен во время большого пожара в Чикаго в 1871 году.
  • Zeuglodon wanklyni, был Предполагаемый вид базилозавра, описанный в 1876 году на основании черепа, найденного на утесе Ванклин Бартон в Соединенном Королевстве. Этот единственный экземпляр, однако, быстро исчез, и с тех пор был объявлен nomen nudum или назван Zygorhiza wanklyni.
  • Zeuglodon vredense или vredensis был назван в XIX веке. столетия на основе одного изолированного зуба без какого-либо сопутствующего описания, и Kellogg 1936 поэтому объявил его nomen nudum.
  • Zeuglodon puschi [i] был видом, который, как утверждается, происходил из Польши, он был назван Брандтом 1873. Kellogg 1936 отметил, что вид основан на неполном позвонке с неопределенным положением и, следовательно, что вид недействителен.
  • Zeuglodon brachyspondylus описан Johannes Peter Müller на основе некоторых позвонков из "Zeuglodon hydrarchus", более известного как "Hydrarchos" доктора Альберта Коха. Kellogg 1936, синонимизировал его с Pontogeneus priscus, который в исследовании 2005 года объявил nomen dubium.

Переназначенный вид

Восстановление группы
  • Basilosaurus drazindai было назван исследованием 1997 года на основе одного поясничного позвонка. Первоначально считалось, что этот вид обитал в Пакистане и Великобритании. Позже Ухен (2013) объявил его nomen dubium, но Гингерич и Зухри (в печати) перенесли его в род Eocetus. Этот вид в какой-то момент был признан самым ранним зарегистрированным видом рода Basilosaurus до его реклассификации.
  • Zeuglodon elliotsmithii, Z. sensitivius, Z. sensitivus и Z. zitteli были синонимами и сгруппированы под род Saghacetus по результатам исследования 1992 г.
  • Zeuglodon paulsoni из Украины (тогда Российская Империя) был назван Брандтом 1873. Он был синонимом Platyosphys, но теперь считается nomen dubium. Gingerich и Zouhri (в печати), однако, считают Platyosphys действительным.
  • Basilosaurus caucasicus, также известный как Basilosaurus caucasicum или Zeuglodon caucasicum, был видом, описанным в Российской Империи, он получил свое название от там, где он был найден в 1890-х годах. Образец найден. Окаменелость была передана зубастому киту caucasicum.
  • Basilosaurus harwoodi был обнаружен в реке Мюррей около Веллингтона в Южной Австралии, эта классификация видов является довольно спорным, но сегодня все согласны с тем, что австралийский Basilosaurus harwoodi (или Zeuglodon harwoodi), скорее всего, является членом этого рода, как отмечал Т.С. Холл 1911.
  • В 1906 году Немецкий натуралист Отенио Абель считал, что окаменелости эоцена Алабамы, ранее описанные в 1900 году как бедренная кость базилозавра американским зоологом Фредериком Августом Лукасом, представляют собой плечо большой птицы, похожей на Gastornis и назвал его Alabamornis gigantea. Позже Лукас опроверг свой вывод в 1908 году, переназначив ископаемые образцы исходному выводу о бедренной кости базилозавра.

В популярной культуре

вид B. cetoides является государственной ископаемой из Алабамы и Миссисипи. Базилозавр показан в сериях BBC Walking с сериями в Walking with Beasts и Sea Monsters. В начале 19 века окаменелости B. cetoides были настолько распространены (и достаточно большими), что их регулярно использовали в качестве мебели на юге Америки.

См. Также

  • значок Палеонтологический портал

Ссылки

Цитированная литература

Дополнительная литература

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Basilosaurus.
Последняя правка сделана 2021-05-12 14:06:13
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте