Базальный (филогенетика)

редактировать

В филогенетике, базальный - это направление основания (или корня) корневого филогенетического дерева или кладограммы. Термин может более строго применяться только к узлам, смежным с корнем, или более свободно к узлам, рассматриваемым как близкие к корню. Каждый узел в дереве соответствует кладе ; то есть кладу C можно описать как базальную в пределах более крупной клады D, если ее корень напрямую связан с корнем D. Термины глубокое ветвление или раннее ветвление аналогичны по значению.

Хотя всегда должно быть две или более одинаковых базальных клады, прорастающих из корня каждой кладограммы, эти клады могут сильно различаться по таксономическому рангу, видовому разнообразию или и то и другое. Если C является базальной кладой внутри D, которая имеет самый низкий ранг среди всех базальных клад внутри D, C может быть описан как базальный таксон этого ранга внутри D. Концепция 'ключевой инновации 'подразумевает некоторую степень корреляции между эволюционными инновациями и диверсификацией. Однако такая корреляция не делает данный случай предсказуемым, поэтому наследственные признаки не следует вменять членам базальной клады с меньшим видовым разнообразием без дополнительных доказательств.

В целом, клады A более базальна, чем клады B, если B является подгруппой сестринской группы A или самой A. Внутри больших групп термин «базальный» может использоваться в широком смысле для обозначения «ближе к корню, чем подавляющее большинство», и в этом контексте может возникнуть такая терминология, как «очень базальный». «Основная клада» - это клада, представляющая все, кроме базальной клады (ки) самого низкого ранга в пределах более крупной клады; например, core eudicots.

Содержание
  • 1 Использование
  • 2 Примеры
    • 2.1 Цветущие растения
    • 2.2 Большие обезьяны
  • 3 Соответствие биогеографической истории
  • 4 Примечания
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки
Использование

Базальная группа в более строгом смысле образует сестринскую группу для остальной части большей клады, как в следующем случае:

Корень

Базальная клада # 1

Небазальная клада # 1

Небазальная кладда # 2

Небазальная клада # 3

Базальная клада # 2

Хотя базальную кладу в такая кладограмма, уместность такой идентификации зависит от точности и полноты схемы. В этом примере предполагается, что конечные ветви кладограммы изображают все существующие таксоны данного ранга внутри клады; в противном случае диаграмма может оказаться весьма обманчивой. Кроме того, эта квалификация не гарантирует, что представлено разнообразие вымерших таксонов (которые могут быть плохо изучены).

В филогенетики, термин базально может быть объективно применены к кладам организмов, но, как правило, применяются избирательно и более спорна к группам или родословных как полагает, обладают родовыми символами, или к таким предположительно наследственные черты сами по себе. При описании символов «предковый» или «плезиоморфный » предпочтительнее, чем «базальный» или «примитивный », последний из которых может иметь ложные коннотации неполноценности или несложности.

Несмотря на повсеместное использование базального, некоторые систематики считают, что его применение к существующим группам не нужно и вводит в заблуждение. Этот термин чаще применяется, когда одна ветвь (та, которая считается «базальной») менее разнообразна, чем другая ветвь (это ситуация, в которой можно было бы ожидать найти базальный таксон более низкого минимального ранга). Этот термин может быть двусмысленным, поскольку он также относится к направлению корня дерева, которое представляет гипотетического предка; это, следовательно, может неточно означать, что сестринская группа более богатой видами клады демонстрирует наследственные черты. Существующая базальная группа может напоминать, а может и не напоминать последнего общего предка более крупной клады в большей степени, чем другие группы, и отделена от этого предка на такое же количество времени, что и все другие существующие группы. Однако есть случаи, когда необычно маленький размер сестринской группы действительно коррелирует с необычным количеством наследственных черт, как в Amborella (см. Ниже). Другими известными примерами этого явления являются яйцеклад и лактация без сосков монотрем, базальная клада млекопитающих, насчитывающая всего пять видов, и архаическая анатомия tuatara, базальная клады лепидозавров с одним видом.

Примеры

Цветковые растения

Amborella trichopoda, самый базальный из существующих покрытосеменных

цветковых растений семейства Amborellaceae, ограниченная Новой Каледонией в юго-западной части Тихого океана, представляет собой базальную кладу современных покрытосеменных, состоящую из большинства основных видов, родов, семейств и отрядов внутри группы (из общего числа около 250 000 видов покрытосеменных). Признаки Amborella trichopoda считаются важными для понимания эволюции цветковых растений; например, у него есть «самая примитивная древесина (состоящая только из трахеид ) из всех живых покрытосеменных», а также «простые отдельные части цветка с неопределенным числом и незапечатанные плодолистики». Однако эти признаки представляют собой смесь архаичных и апоморфных (производных) признаков, которые были отсортированы только путем сравнения с другими покрытосеменными и их положениями в филогенетическом дереве (летопись окаменелостей могла потенциально также может быть полезным в этом отношении, но отсутствует в данном случае). Кладограмма ниже основана на Ramírez-Barahona et al. (2020), при этом подсчет видов взят из указанного источника.

Покрытосеменные

Amborellales (1 вид)

Nymphaeales (около 90 видов)

Austrobaileyales (около 95 видов)

Magnoliids (около 9000 видов))

Chloranthales (около 80 видов)

Однодольные (около 70 000 видов)

Ceratophyllales (около 6 видов)

Eudicots (около 175 000 видов)

'Базальные покрытосеменные '

человекообразные обезьяны

Среди человекообразных обезьян гориллы (восточные и западные) являются родственной группой обыкновенным шимпанзе, бонобо и людям. Эти пять видов образуют кладу, подсемейство Homininae (африканские обезьяны), из которых гориллы являются основным родом. Однако, если анализ не ограничивается родами, клады Homo plus Pan также являются базальными.

Филогенетическое дерево сумчатых, полученное на основе данных ретропозона, показывает базальное положение южноамериканских Didelphimorphia в пределах Marsupialia, а базальное положение южноамериканского Dromiciops внутри австралийской австралидельфии. Взаимосвязь биогеографии и филогении надсемейства летучих мышей Noctilionoidea, выведенная из данных последовательностей ядерной ДНК, показывающая базальное положение малагасийских семейство Myzopodidae. Места, где есть только ископаемые, обозначены красными звездочками.
Homininae

Люди (Homo sapiens)

Бонобо (Pan paniscus)

Обычные шимпанзе (Pan troglodytes)

Восточные гориллы (Gorilla beringei)

Западные гориллы (Gorilla gorilla)

Кроме того, орангутаны являются сестринской группой по отношению к Homininae и являются основным родом в семействе больших обезьян Hominidae в целом.

Hominidae
Ponginae

Орангутаны (Pongo spp.)

Homininae

Люди (Homo sapiens)

Шимпанзе (виды Pan)

Гориллы (Gorilla spp.)

Подсемейства Homininae и Ponginae являются базальными внутри Hominidae, но, учитывая, что небазальных подсемейств на кладограмме нет, маловероятно, что этот термин будет применяться к обоим. В общем, утверждение о том, что одна группа (например, орангутанги) является основной или ответвляется первой внутри другой группы (например, Hominidae), может не иметь смысла, если только соответствующий таксономический уровень (уровни) (род, в данном случае) указан. Если этот уровень не может быть указан (т. Е. Если рассматриваемая клада не имеет ранга), может потребоваться более подробное описание соответствующих сестринских групп.

В этом примере орангутаны отличаются от других родов своим азиатским ареалом. Этот факт в сочетании с их базовым статусом указывает на то, что самый недавний общий предок современных человекообразных обезьян мог быть евразийцем (см. Ниже), что согласуется с другими доказательствами. (Конечно, меньшие обезьяны полностью азиатские.) Орангутаны также отличаются от африканских обезьян своим более древесным образом жизни - черта, обычно считающаяся у обезьян наследственной.

Актуальность для биогеографической истории

Учитывая, что самый глубокий филогенетический раскол в группе, вероятно, произошел в начале ее истории, идентификация наиболее базальных субкладов в широко рассредоточенном таксоне или кладе может дать ценные результаты. понимание региона его происхождения. В некоторых ситуациях, когда это может быть неочевидно, также можно сделать вывод о направлении миграции от района происхождения (как в случаях Amaurobioides и Noctilionoidea ниже). Примеры включают:

  • пауки рода Amaurobioides обитают в Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии и Чили. Самая базальная клада - южноафриканская; Свидетельства последовательности ДНК показывают, что после того, как их южноамериканские предки достигли Южной Африки, они расселились на восток вплоть до Южной Америки в течение примерно 8 миллионов лет.
  • Игуаниды ящерицы (sensu lato ) распространены по всей Америке, на Мадагаскаре, а также на Фиджи и Тонга в западной части южной части Тихого океана. Малагасийские формы являются базальными, с расчетной датой расхождения с другими формами около 162 миллионов лет, незадолго до момента отделения Мадагаскара от Африки. Это говорит о том, что игуаниды когда-то имели широко распространенное гондванское распространение; после того, как представители малагасийского и Нового Света были разделены викариантом, менее изолированные игуаниды Старого Света вымерли из-за конкуренции с другими группами ящериц (например, агамидами ). Напротив, игуаниды западной части Тихого океана гнездятся глубоко внутри американских игуанид, очевидно, колонизировав свой изолированный ареал после эпического сплава на плотах на 10000 км ..
  • Коралловые змеи составляют около 16 видов в Азии и более 65 видов в Америке. Однако ни одна из американских кладок не является базальной, что означает, что предки группы были в Старом Свете.
  • Существующие австралийские сумчатые составляют около 240 видов в Австралазии и один вид (monito del monte ) В Южной Америке. Тот факт, что monito del monte занимает базальное положение (самый базальный вид, род, семейство и отряд) в надотряде Australidelphia, является важным ключом к разгадке его происхождения в Южной Америке. Этот вывод согласуется с тем фактом, что южноамериканский отряд Didelphimorphia является базальным в инфраклассе Marsupialia ; то есть, существующие сумчатые в целом также, по-видимому, произошли из Южной Америки.
  • В то время как надсемейство летучих мышей Noctilionoidea насчитывает более 200 видов в Неотропах, два в Новой Зеландии и два на Мадагаскаре, базальное положение малагасийской семьи предполагает, в сочетании с летописью окаменелостей и следующим по величине базальным положением новозеландской семьи, что надсемейство возникло в Африке, а затем мигрировал на восток в Южную Америку, размножаясь там, но выживая в Старом Свете только в рефугиумах.
  • Род Urocyon (серые и островные лисицы) является базальным в подсемействе собак, что говорит о североамериканском происхождении этой почти всемирной группы. Это согласуется с ископаемыми свидетельствами, указывающими на североамериканское происхождение семейства псовых в целом (два других подсемейства псовых, вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae, последние были базальными у Canidae, оба были эндемичны для Северной Америки).
Примечания
Ссылки
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-11 13:40:43
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте