Войти
Бактериопланктон относится к бактериальному компоненту планктон, дрейфующий в толще воды. Название происходит от древнегреческого слова πλανκτος (планктос), означающего «странник» или «бродяга», и бактерии, латинского термина, придуманного в 19 веке христианином. Готфрид Эренберг. Они встречаются как в морской воде, так и в пресной воде.
. Бактериопланктон занимает ряд экологических ниш в морских и водных экосистемах. Они одновременно являются основными производителями и основными потребителями в этих экосистемах и управляют глобальным биогеохимическим круговоротом элементов, необходимых для жизни (например, углерода и азота). Многие виды бактериопланктона автотрофны и получают энергию либо от фотосинтеза, либо от хемосинтеза. Фотосинтетический бактериопланктон часто классифицируется как пикофитопланктон и включает основные группы цианобактерий, такие как Prochlorococcus и Synechococcus. Другой гетеротрофный бактериопланктон сапротроф и получает энергию, потребляя органический материал, производимый другими организмами. Этот материал может быть растворен в среде и взят непосредственно оттуда, или бактерии могут жить и расти вместе с материалом в виде частиц, таким как морской снег. Бактериопланктон играет решающую роль в глобальном азотфиксации, нитрификации, денитрификации, реминерализации и метаногенезе.
Бактериопланктон изобилие зависит от переменных окружающей среды, таких как температура, доступность питательных веществ и хищничество. Подобно другому мелкому планктону, бактериопланктон питается зоопланктоном (обычно простейшими ), и их численность также контролируется посредством заражения бактериофаги.
Фотосинтетический бактериопланктон ответственны за большую долю от общего первичного производства водных пищевых сетей, поставляя органические соединения на более высокие трофические уровни. Эти бактерии подвергаются оксигеническому и аноксигеническому фотосинтезу. Различия между этими процессами можно увидеть в образующихся побочных продуктах, первичном доноре электронов и светособирающих пигментах, используемых для захвата энергии.
Микрофотография, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа, показывающая вид цианобактерий Synechococcus. Цианобактерии представляют собой большую группу фотосинтетических бактериопланктонов, часто растущих в виде клеток или нитчатых колоний. Эти организмы являются доминирующей группой бактериопланктона, использующей кислородный фотосинтез в водных экосистемах. Цианобактерии, наряду с фотосинтезирующими эукариотами, отвечают примерно за половину общей мировой первичной продукции, что делает их ключевыми игроками в пищевой сети. Они используют фотосинтез для выработки энергии в виде органических соединений и производства кислорода в качестве побочного продукта. Основные светособирающие пигменты включают хлорофиллы, фикоэритерин, фикоцианин и каротиноиды. Большинство цианобактерий, встречающихся в морской среде, представлено родами Synechococcus и Prochlorococcus. Synechococcus космополитичен, о нем сообщают в умеренных и тропических водах. Прохлорококк имеет очень маленькие размеры и встречается в основном в эвфотической зоне тропических вод. Такие факторы, как свет, питательные вещества и температура, могут вызывать размножение цианобактерий и образование вредоносных цветков. Цветение цианобактерий может вызывать гипоксию и производить высокие уровни токсинов, воздействуя на другие водные организмы, а также вызывая болезни у людей.
Некоторые цианобактерии способны связываться с азотом. Род Anabaena использует специализированные клетки, называемые гетероцистами, для физического разделения азотфиксации и фотосинтеза. Trichodesmium - пример цианобактерий, способных фиксировать азот посредством альтернативного фотосинтетического пути.
Другой фотосинтезирующий бактериопланктон, в том числе пурпурные и зеленые бактерии, подвергаются аноксигеническому фотосинтезу в анаэробных условиях. Пигменты, синтезированные в этих организмах, чувствительны к кислороду. У пурпурных бактерий основные пигменты включают бактериохлорофиллы а и b и каротиноиды. Зеленые бактерии имеют различные светособирающие пигменты, состоящие из бактериохлорофиллов c, d и e. Эти организмы не производят кислород посредством фотосинтеза и не используют воду в качестве восстановителя. Многие из этих организмов используют серу, водород или другие соединения в качестве источника энергии для фотосинтеза. Большая часть этого бактериопланктона находится в бескислородных водах, в том числе в застойных и гиперсоленых средах.
Гетеротрофный бактериопланктон зависит от имеющейся концентрации растворенного органического вещества в толще воды. Обычно эти организмы сапрофиты, поглощая питательные вещества из окружающей среды. Эти гетеротрофы также играют ключевую роль в микробной петле и реминерализации органических соединений, таких как углерод и азот. Pelagibacterales, также известные как представители клады альфа-протеобактерий, представляют собой наиболее многочисленный бактериопланктон в океанах. Представители этой группы обитают в водах с низкой доступностью питательных веществ и становятся жертвами протистов.
Атмосферный углерод поглощается океаном тремя основными способами. насосы, которые известны уже 30 лет: насос для растворения, карбонатный насос и биологический угольный насос (BCP). Насос для биологического углерода - это насос с вертикальной трансмиссией, приводимый в действие в основном за счет опускания частиц, богатых органическими веществами. Бактериальный фитопланктон у поверхности включает атмосферный CO 2 2 2 и другие питательные вещества в свою биомассу во время фотосинтеза. В момент своей смерти этот фитопланктон вместе с включенным в него углеродом опускается на дно океана, где углерод остается в течение тысяч лет. Другое биологически опосредованное связывание углерода в океане происходит через микробный насос. Микробиологический насос отвечает за производство старого стойкого растворенного органического углерода (DOC), возраст которого превышает 100 лет. Планктон в океане неспособен разрушить этот непокорный DOC, и поэтому он остается в океанах в течение 1000 лет, не дыша. Два насоса работают одновременно, и считается, что баланс между ними зависит от наличия питательных веществ. В целом океаны действуют как сток для атмосферного CO 2, но также выделяют некоторое количество углерода обратно в атмосферу. Это происходит, когда бактериопланктон и другие организмы в океане потребляют органическое вещество и вдыхают CO 2, а также в результате равновесия растворимости между океаном и атмосферой.
Схема, показывающая круговорот азота в океане. Круговорот азота в океанах опосредуется микроорганизмами, многие из которых являются бактериями, выполняющими множественные преобразования, такие как: азотфиксация, денитрификация, ассимиляция и анаэробное окисление аммиака (анаммокс ). Бактериопланктон использует множество различных стратегий метаболизма азота. Начиная с молекулярного азота в атмосфере (N 2), который фиксируется диазатрофами, такими как триходесмий, в пригодные для использования формы, такие как аммиак (NH 4). Затем этот аммиак может быть ассимилирован в органическое вещество, такое как амино и нуклеиновые кислоты, как фотоавтрофным, так и гетеротрофным планктоном, он также может быть нитрифицирован до NO 3 для производства энергии нитрифицирующими бактериями. Наконец, использование NO 3 или NO 2 в качестве концевых акцепторов электронов восстанавливает азот обратно до N 2,, который затем высвобождается обратно. в атмосферу, замыкая цикл. Другой важный процесс, связанный с регенерацией атмосферного N 2, - это анаммокс. Anammox, процесс, в котором аммиак объединяется с нитритом для получения двухатомного азота и воды, может составлять 30-50% производства N 2 в океане.
Растворенное органическое вещество (РОВ) доступно во многих формах в океане и отвечает за поддержку роста бактерий и микроорганизмов в океане. Двумя основными источниками этого растворенного органического вещества являются: разложение организмов более высокого трофического уровня, таких как растения и рыбы, и, во-вторых, РОВ в стоках, которые проходят через почву с высоким содержанием органических веществ. Важно отметить, что возраст и качество DOM важны для его использования микробами. Большая часть РОВ в океанах является тугоплавкой или полу-лабильной и недоступна для биоразложения. Как упоминалось выше, микробный насос отвечает за производство тугоплавкого РОВ, который недоступен для биоразложения и остается растворенным в океанах в течение тысяч лет. Оборот лабильного органического материала РОВ довольно высок из-за его дефицита, это важно для поддержки нескольких трофических уровней в микробном сообществе. Поглощение и дыхание РОВ гетеротрофами замыкает цикл, производя CO 2.
Схема пищевой цепи в пресных водах озера Онтарио. Изменения численности бактериопланктона обычно являются результатом температуры, выпас зоопланктона и наличие субстрата. Численность и продуктивность бактерий неизменно связаны с численностью и продуктивностью водорослей, а также с органическим углеродом. Кроме того, фосфор напрямую влияет на численность как водорослей, так и бактерий, и, в свою очередь, водоросли и бактерии напрямую влияют на численность друг друга. В чрезвычайно олиготрофной среде рост как бактерий, так и водорослей ограничен фосфором, но поскольку бактерии являются лучшими конкурентами, они получают большую часть неорганический субстрат и численность увеличивается быстрее, чем водоросли.
В морской пелагической среде гетеротрофные нано-флагеллаты являются наиболее вероятными потребителями продукции бактериальных клеток. Культивированные флагелляты в лабораторных экспериментах демонстрируют, что они адаптированы к хищничеству на частицах размером с бактерии и встречаются в концентрациях, позволяющих контролировать бактериальную биомассу. Резкие колебания численности бактерий и жгутиконосцев были обнаружены в эвтрофном эстуарии, особенно летом. Амплитуда этих колебаний увеличивается в ответ на искусственное эвтрофикацию неорганическими питательными веществами и уменьшается в ответ на хищничество. Потери бактериопланктона в результате выпаса косвенно связаны с балансом углерода и напрямую связаны с прокариотическими ингибиторами. Избыток субстрата приведет к увеличению биомассы жгутиков, увеличению выпаса бактериопланктона и, следовательно, снижению бактериальной биомассы в целом. Похищение инфузорий аналогично хищничеству жгутиков и бактерий.
При сезонном использовании прокариотических ингибиторов существует положительная взаимосвязь между численностью бактерий и скоростью выпаса гетеротрофного нанопланктона, и только 40-45% продукции бактериопланктона потреблялось фаготрофными простейшими. Кроме того, эксперименты по подавлению эукариот показывают, что выпас простейших положительно влияет на продукцию бактериопланктона, что позволяет предположить, что регенерация азота простейшими может быть очень важной для роста бактерий. Эукариотические ингибиторы не оказались полезными для определения скорости выпаса простейших на бактериопланктоне, однако они могут помочь понять механизмы контроля в микробной пищевой сети.
Большое вредоносное цветение цианобактерий, более широко известное в виде сине-зеленых водорослей, распространенных по озеру зелеными нитями и нитями, которые четко видны на этом изображении, имитирующем естественные цвета. Бактериопланктон, такой как цианобактерии, может иметь токсичное цветение в эвтрофных озерах, что может привести к смерти многих организмов, таких как рыбы, птицы, крупный рогатый скот, домашние животные и люди. Несколько примеров этого вредоносного цветения - это цветение Microcystis в 2000 году в устье реки Суон, Австралия, и Oostvaarderplassen в Нидерландах в 2003 году. Пагубные последствия этого цветения могут варьироваться от порока сердца у рыб до ограничения размножения копепод. 127>
Высокие температуры, вызванные сезонностью, усиливают расслоение и предотвращают вертикальное турбулентное перемешивание, что увеличивает конкуренцию за свет, который способствует плавучим цианобактериям. Более высокие температуры также снижают вязкость воды, что способствует более быстрому движению, что также благоприятствует плавучим видам цианобактерий. Эти виды также очень конкурентоспособны благодаря способности создавать поверхностный покров, препятствующий проникновению света в более глубокие виды планктона.
Климатические исследования также показывают, что с увеличением горячих волн вероятность пагубного цветения цианобактерий станет больше угроза эвтрофным пресноводным системам. Другие последствия повышения средней температуры воздуха из-за изменения климата заключаются в том, что может произойти расширение сезона цветения цианобактерий с ранней весны до более поздней осени.
Оценки численности и плотности бактериопланктона могут могут быть получены с помощью различных методов, включая прямой подсчет, проточную цитометрию и выводы, сделанные на основе метаболических измерений.
Кроме того, как обсуждалось в разделе биогеохимического цикла, планктон отвечает за переработку и перемещение основных питательных веществ (например, азота / углерода / РОВ), которые являются важными строительными блоками для многих организмов, сосуществующих с бактериопланктоном. в этих экосистемах. Эти переработанные питательные вещества могут быть повторно использованы первичными производителями, тем самым повышая эффективность биологической пищевой сети и сводя к минимуму потери энергии.
