Войти
Большая черная чайка (Larus marinus), маленькая кладка. Размер кладки относится к количеству яйца, откладываемые в один выводок гнездящейся парой птиц. Количество, заложенное конкретным видом в данном месте, обычно хорошо определяется эволюционным компромиссом с участием многих факторов, включая наличие ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько моделей вариаций, и взаимосвязь между широтой и размером кладки была темой, представляющей интерес для размножения птиц и эволюции. Дэвид Лэк и Р.Э. Моро были одними из первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени первой статьи Лака в середине 1940-х годов было проведено обширное исследование закономерностей увеличения размера кладки с увеличением широты. Ближайшие и конечные причины этого паттерна были предметом интенсивных дискуссий, включая развитие идей о групповых, индивидуальных и геноцентрических взглядах на отбор.
Дэвид Лэк наблюдал прямую зависимость между широтой и размером птичьей кладки. Сопоставимые виды птиц у экватора отложили примерно вдвое меньше яиц, чем те, что обитали в местообитаниях северных умеренных. Он наблюдал увеличение размера кладки от экватора к полюсам (что он называл «широтной тенденцией») у многих воробьиных (сидящих) птиц, птиц-воробьиных (обитающих на деревьях) и различные другие группы: Strigiformes, Falconiformes, Ciconiiformes, Laridae, Ralliformes, Galliformes, Podicipedifomes и Glareolidae, а также в некоторых Limicolae. Он предложил гипотезу ограничения питания в попытке объяснить эту уникальную закономерность. Гипотеза гласит, что различия в размере кладки птиц возникают из-за различий в доступности пищи. Природа одобряет размеры кладок, которые соответствуют среднему максимальному количеству потомства, которое родитель может поддерживать при ограниченном количестве пищи. Таким образом, нехватка пищи в тропических местах обитания (около экватора) ограничивает размер кладки птиц. Более того, более высокая численность хищников около экватора по сравнению с районами около полюсов породила гипотезу гнездового хищничества. Высокий уровень гнездования хищников может выбрать для небольших кладок, чтобы уменьшить родительские инвестиции в одну попытку гнездования. Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут замечены хищниками из-за более высокой скорости доставки пищи родителем. Это увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники найдут гнезда. Для поиска подтверждающих доказательств этих двух гипотез были проведены различные исследования. Одно теоретическое исследование показало, что широтный градиент размера кладок можно объяснить возрастающей сезонностью ресурсов от тропиков к полюсам как таковой или в сочетании с уменьшением уровня хищничества и сезона размножения. Однако полевые исследования мало подтвердили любую из этих гипотез. Ясно, что гипотеза об ограничении питания Лэка и гипотеза гнездового хищничества являются правдоподобными объяснениями широтных вариаций размера кладки птиц. Однако требуется дальнейший анализ, так как полевые исследования мало подтвердили эти гипотезы.
Гипотеза Скатча похожа на гипотезу гнездового хищничества, поскольку в ней утверждается, что более высокий уровень хищничества в гнезде снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки. По этой гипотезе опубликовано несколько полевых исследований. Исследование, проведенное в Панаме, где уровень хищничества высоки, напрямую сравнило активность, которая была намного выше на стадии птенцов (кормление молодняка), чем во время инкубации, и не обнаружило поддержки более высоких показателей хищничества при большей активности. В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли скорость доставки пищи и хищничество в гнездах различия в размере кладки, наблюдаемые между видами между Южной и Северной Америкой и внутри них. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размерах кладок в пределах или между широтами. В ходе исследования были проанализированы популяции птиц в больших нетронутых лесах в Аризоне, США (с 7 284 гнездами) и субтропической Аргентине, где они наблюдали за 1331 гнездом. Они обнаружили, что кладки были больше в Аризоне (4,61 яиц на гнездо), чем в Аргентине (2,58 яиц на гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размерах кладок в каждой, Северной и Южной Америке, но не объясняла широтную разницу кладок. размер. В Аргентине количество потомков было вдвое меньше, чем в Аризоне, однако в Аргентине родители приносили пищу своим детенышам чаще. Следовательно, размер кладок в южных районах нельзя объяснить уровнем хищничества или доставкой пищи. Авторы исследования предложили проанализировать уровень родительской смертности в южном и северном климате в дополнение к рассмотрению теории Скатча. Следовательно, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предиктором широтной тенденции размера кладки, и доказательства этого остаются неоднозначными.
Северный мерцанок с красной рукоятью: самка (слева), самец (справа). На широтные вариации размера кладки влияет изобилие пищи на единицу площади ареала. В частности, в течение репродуктивного сезона размер кладки и изобилие пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (численность на единицу площади среды обитания). Если пищевые ресурсы недостаточны в течение репродуктивного сезона, тогда естественный отбор не будет отдавать предпочтение большим кладкам, поскольку пища для потомства будет ограничивающим ресурсом. Однако, если бы кормовые ресурсы были в изобилии во время сезона размножения, а все остальное оставалось неизменным, можно было бы получить более крупную кладку. Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в период размножения. Поскольку в более высоких широтах производительность ресурсов весной и летом значительно увеличивается по сравнению с экваториальными тропическими регионами, в местах, расположенных вблизи полюсов, теоретически должны быть большие размеры кладок. Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки в пределах региона должен быть однородным, поскольку сезонность производства ресурсов должна одинаково влиять на все виды птиц в данной местности. Что наиболее важно, согласно гипотезе Эшмола, средний размер кладки птиц должен уменьшаться по мере увеличения продуктивности ресурсов в период отсутствия размножения. А именно, чем выше урожайность в межсезонье, тем меньше размер кладки. Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение. В исследовании были сведены в таблицу размеры 411 кладок северных фликеров (Colaptes auratus ) в широком диапазоне местонахождений в Северной Америке. Исследование показало, что по мере того, как зимой в этих местах становится больше ресурсов, размер кладок значительно уменьшается. Согласно гипотезе Эшмола, исследование также показало, что на размер кладки Colaptes auratus не влияет абсолютная продуктивность ресурсов в течение сезона размножения. Размер кладки птиц должен быть пропорционален продуктивности ресурсов сезона размножения на гнездовую пару птиц. Эта взаимосвязь была обнаружена в серии исследований, проведенных на Аляске и Коста-Рике.
Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки постоянно проживающих птиц пропорционален уровню конкуренции с перелетные птицы. Это связано с тем, что конкуренция между перелетными птицами и постоянными (то есть немигрантными) птицами приводит к большей смертности среди постоянных птиц. В результате более низкая конкуренция в течение репродуктивного сезона позволяет выжившим птицам откладывать яйца большего размера. Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В своем исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, потому что в этих регионах есть разные пропорции мигрантов. В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии - меньше всего. Исследование показало, что размер кладок в Индии был значительно больше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка). Кроме того, в ходе исследования проверялось, существует ли отрицательная взаимосвязь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т.е. чем больше размер кладки, тем короче период размножения). Продолжительность репродуктивного сезона в Австралии была больше, чем в Индии (в Южной Африке период размножения был ниже, чем в Австралии, но выше, чем в Индии). Исследователи объяснили различия в размере кладок постоянных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии. Различия в продолжительности сезона размножения, обнаруженные в ходе исследования, объясняются различиями в климатических характеристиках регионов.
С увеличением широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. увеличение. Размер кладки птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах обитания, которые отражают большую сезонность. Сезонная среда вынуждает птиц выживать в периоды низких температур и снижения доступности пищи во время нерепродуктивного сезона, что приводит к увеличению родительской смертности. Кроме того, в сезонных условиях повышается риск смертности взрослых особей из-за необходимости миграции птиц. Сочетание повышенной родительской смертности в период отсутствия размножения и изобилия пищи в течение репродуктивного сезона способствовало развитию более крупных кладок в сезонных условиях. Производство большего количества яиц в течение репродуктивного сезона увеличивает индивидуальную физическую форму в периоды ограниченной доступности пищи. Чем больше колебания в доступности ресурсов, тем больше у видов птиц склонность к увеличению размера кладок. Поскольку сезонность увеличивается с увеличением широты, размер кладки птиц увеличивается в условиях, близких к полюсам. В некоторых случаях на сезонность также влияет долгота. Восточная Европа более сезонна, чем Западная. Учитывая влияние сезонности на размер кладки, птицы в Восточной Европе, как правило, имеют больший размер кладки, чем птицы в Западной Европе. Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют эту долготную диаграмму, - это те, которые также демонстрируют широтную тенденцию.
Птенцы пестрой мухоловки в Финляндии. As длина дня увеличивается размер муфты тоже увеличивается. Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше еды в день и, таким образом, вынашивать больше потомства за один раз. Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, в котором изучались географические тенденции в размножении параметров размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca ) в Западной Палеарктике, показало, что изменение размера кладки в широте зависит от продолжительности рабочего дня и потребность цыплят в энергии. Однако потребность в энергии расплода и родителей могла создать широтную картину размера кладки у Ficedula hypoleuca, если учитывать влияние температуры и рабочего дня. Если фотопериод был фактором при определении размера кладки у каждого вида птиц, то ночные совы должны показать противоположную тенденцию. А именно, размер их кладок должен уменьшаться с увеличением продолжительности светового дня. Было проведено полевое исследование для изучения показателей гнездовой обеспеченности Тенгмальмских сов в двух популяциях на разных широтах (Финляндия 63 градуса северной широты и Чехия 50 градусов северной широты) и, следовательно, разной продолжительности дня. Исследование показало, что размер кладки ночных сов в более высоких широтах ограничивался короткими ночами в период размножения, что ограничивало количество потомства, которое они могли вырастить. Кроме того, совы в северных широтах были ограничены ежегодными колебаниями ресурсов. Оба эти фактора могут влиять на репродуктивные инвестиции у видов сов. Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки ночных видов птиц. Следовательно, необходимы дальнейшие исследования размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор остается неясным, как широта связана с родительским вкладом.
Температура - это возможный фактор, который может объяснить широту и сезонные тенденции в размере кладки. Поскольку температура варьируется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что на сезонные закономерности размера кладок влияют физиологические процессы, которые зависят от температуры. Гипотеза жизнеспособности яиц утверждает, что высокие температуры благоприятствуют небольшим кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц. Это объясняет причину, по которой, когда краснокрылые черные дрозды - открытые гнездовья - откладывают большие яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки. В условиях, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 ° C и 36 ° C), вероятность их вылупления снижается. Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в ответ на экстремальные погодные условия. Другая возможность при высоких температурах заключается в том, что самки птицы начнут инкубацию раньше в последовательности яйцекладки, и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера выводка. Эта более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет сокращения времени между завершением кладки и вылуплением яйца.
Дятлы способны выкапывать собственные гнезда. Сильный внутренний фактор, определяющий кладку. размер - тип гнезда. Открытые гнезда, как правило, подвергаются более высокому уровню нападения хищников в гнездах по сравнению с (например, дятлами ). Таким образом, открытые гнезда обычно имеют меньшие размеры кладки. Полуоткрытые гнезда имеют размеры кладок, которые лежат между открытыми и полостными гнездами. Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладок у видов птиц, гнездящихся в полостях. Гипотеза ограничения места гнездования утверждает, что слабые экскаваторы вкладывают больше энергии в каждую попытку размножения и, таким образом, закладывают более крупные кладки, потому что их возможности гнездования более ограничены. Другая конкурирующая гипотеза заключается в том, что размер кладки у гнездящихся в дуплах птиц может определяться диетой. Размер сцепления сильных экскаваторов может быть больше, потому что они могут специализироваться на более сезонно стабильных источниках пищи. Годовая стабильность пищевых ресурсов имеет тенденцию иметь большее влияние на изменение размера сцепления в экскаваторах. Ограничение гнездовых участков имеет гораздо более ограниченное влияние, но все же имеет значение для определения разброса размера кладки у экскаваторов.
Западная галка в Лондоне, Англия. Некоторые виды птиц не соответствуют требованиям общее соотношение сцепления и широты, при котором размер и широта сцепления пропорциональны друг другу (т. е. с увеличением широты увеличивается размер сцепления). Полевое исследование было проведено на птице, гнездящейся в одном выводке, путем изучения 228 гнезд галки (Corvus monedula ). Данные были собраны в период с 1979 по 1983 год в Хойя-де-Гуадикс (регион к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции размера кладки к широте. Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшало размер кладки этого вида птиц. Однако точность этого исследования может быть поставлена под сомнение, поскольку результаты наблюдались в одном небольшом регионе (например, Хойя-де-Гуадикс). В другом исследовании изучались семь широко распространенных британских птиц с одним выводком во многих местах по всей Великобритании. Исследование показало, что сезонное уменьшение размера кладки не связано с широтными градиентами. Однако исследователи обнаружили сильное сезонное уменьшение размера кладки. Более того, из трех проанализированных ими переменных среды (дневной свет, продуктивность растений и сезонность) они обнаружили, что дневной свет оказывает наибольшее влияние на размер кладки. В ходе исследования было обнаружено мало доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой.
