Муравьи-грибники

редактировать

Аттини
Formicidae - Atta mexicana-3.JPG
Рабочие Атта Мексика несут секцию листьев
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Порядок: Перепончатокрылые
Семья: Formicidae
Подсемейство: Myrmicinae
Племя: Аттини Смит, 1858 г.
Тип род
Атта Фабрициус, 1804 г.
Роды

См. Текст

Разнообразие
46 родов

Грибок растущих муравьи (племя Attini) включают все известный грибок -growing муравьев видов, участвующие в муравьином грибе мутуализме. Они известны тем, что срезают траву и листья, переносят их в гнезда своих колоний и выращивают на них грибы, которыми они позже питаются.

Их фермерские привычки обычно сильно влияют на окружающую их экосистему. Многие виды обрабатывают большие территории, окружающие свои колонии, и оставляют пешеходные тропы, которые уплотняют почву, на которой больше нельзя выращивать растения. Колонии аттинов обычно насчитывают миллионы особей, хотя некоторые виды содержат всего несколько сотен.

Они являются сестринской группой подтрибы Дацетина. Муравьи-листорезы, включая Atta и Acromyrmex, составляют два рода. Их сорта в основном происходят из грибной трибы Leucocoprineae семейства Agaricaceae.

Attine кишечника микрофлора часто не многообразны из - за их главным образом однообразных диет, оставляя их на более высокий риск, чем другие существа для определенных болезней. Они особенно подвержены риску смерти, если грибной сад их колонии поражен болезнью, поскольку чаще всего это единственный источник пищи, используемый для развития личинок. Многие виды муравьев, в том числе несколько Megalomyrmex, вторгаются в колонии муравьев, выращивающих гриб, и либо крадут и уничтожают эти грибные сады, либо живут в гнезде и берут пищу у этого вида.

Муравьи, выращивающие грибы, встречаются только в Западном полушарии. Некоторые виды простираются на север до сосновых пустошей в Нью-Джерси, США ( Trachymyrmex septentrionalis ) и на юг до холодных пустынь в Аргентине (несколько видов Acromyrmex). Считается, что эта клада муравьев Нового Света возникла около 60 миллионов лет назад в тропических лесах Южной Америки. Однако это оспаривается, поскольку они, вероятно, эволюционировали в более засушливой среде обитания, пока еще учились приручать свои посевы.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Эволюция
  • 2 Поведение
    • 2.1 Спаривание
    • 2.2 Основание колонии
  • 3 кастовая система
    • 3.1 Рабочие
      • 3.1.1 Описание
      • 3.1.2 Поведение
  • 4 Среда обитания
  • 5 Сельское хозяйство
    • 5.1 Наем работников
    • 5.2 Сбор растительности
    • 5.3 Процесс озеленения
    • 5.4 Питание
    • 5.5 Бактериальные симбионты
    • 5.6 Воздействие сельского хозяйства
  • 6 родов
  • 7 См. Также
  • 8 ссылки
    • 8.1 Цитированные тексты
  • 9 Внешние ссылки

Эволюция

Ранние предки муравьев-аттинов, вероятно, были насекомыми-хищниками. Скорее всего, они начали собирать пищу для частей листьев, но затем превратили свой основной источник пищи в гриб, который росли на этих листах. Считается, что высшие аттины, такие как Acromyrmex и Atta, появились в Центральной и Северной Америке около 20 миллионов лет назад (Mya), начиная с Trachymyrmex cornetzi. В то время как грибковые сорта «низших» муравьев-аттинов могут выживать вне колонии муравьев, сорта «высших» муравьев-аттинов являются обязательными мутуалистами, что означает, что они не могут существовать друг без друга.

Общее выращивание грибов у муравьев, по-видимому, развилось примерно за 55–60 млн лет назад, но муравьи из первых 25 млн лет назад, по-видимому, одомашнили единственную грибковую ветвь с гонгилидиями, чтобы прокормить свои колонии. Эта эволюция использования гонгилидиев, по-видимому, произошла в засушливых местах обитания Южной Америки, вдали от тропических лесов, где развилось выращивание грибов. Примерно 10 миллионов лет спустя муравьи-листорезы, вероятно, возникли как активные травоядные и начали промышленное земледелие. Гриб, выращенный муравьями, со временем стал репродуктивно изолированным и эволюционировал вместе с муравьями. Эти грибы постепенно начали разлагать более питательный материал, например свежие растения.

Вскоре после того, как муравьи-аттины начали держать свои грибные сады в плотных скоплениях, их фермы, вероятно, начали страдать от особого рода микопатогенов Escovopsis. Муравьи развили кутикулярные культуры актинобактерий, которые подавляют Escovopsis и, возможно, другие бактерии. Эти кутикулярные культуры являются одновременно антибиотиками и противогрибковыми средствами. Взрослые рабочие муравьи носят эти культуры на своих грудных пластинах, а иногда и на окружающих их грудных клетках и ногах в качестве биопленки.

Поведение

Спаривание

Еще крылатый крыловидный гриб

Обычно в каждой колонии живет одна матка. Каждый год после того, как колонии исполняется около трех лет, королева откладывает яйца самок и самцов крылатых особей, репродуктивных муравьев, которые передают гены королев. Перед тем, как покинуть гнездо, королевы закладывают в свой цибарий часть мицелия гриба. Эти крылатые самцы и королевы затем совершают брачный полет, чтобы спариваться высоко в воздухе. В некоторых районах полеты видов синхронизированы с полетами королевских особей всех местных колоний в одно и то же время в один и тот же день, например, Atta sexdens и Atta texana.

Королевы некоторых видов спариваются только с одним самцом, как у Seriomyrmex и Trachymyrmex, в то время как некоторые, как известно, спариваются с восемью или десятью, такими как Atta sexdens и многие Acromyrmex spp. После спаривания все самцы умирают, но их сперма остается живой и пригодной для использования в течение долгого времени в сперматеке, или банке спермы, их партнера, а это означает, что многие муравьи являются отцами потомства через несколько лет после их смерти.

Фонд колонии

После брачных полетов королевы сбрасывают крылья и начинают спускаться в землю. После создания узкого входа и копания на 20–30 см (7,9–11,8 дюйма) прямо вниз она создает небольшую камеру размером 6 см (2,4 дюйма). Здесь она плюет на небольшой комок грибка и начинает сад своей колонии. Примерно через три дня из комка грибка вырастает свежий мицелий, и матка отложила от трех до шести яиц. Через месяц в колонии появляются яйца, личинки и часто куколки, окружающие постоянно растущий сад.

Пока не вырастут первые рабочие, королева - единственный работник. Она выращивает сад, удобряя его фекальной жидкостью, но не ест из нее. Вместо этого она получает энергию, съедая 90% отложенных яиц, в дополнение к катаболизму мышц крыльев и жировых запасов.

Хотя первые личинки питаются яйцами королевы, первые рабочие начинают расти и есть из сада. Рабочие скармливают голодным личинкам деформированные яйца, пока сад еще хрупок. Примерно через неделю этого подземного роста рабочие открывают закрытый вход и начинают собирать пищу, оставаясь рядом с гнездом. Грибок начинает расти с гораздо большей скоростью [13 мкм (0,00051 дюйма)] в час. С этого момента единственная работа, которую выполняет матка - откладка яиц.

Колонии растут медленно в течение первых двух лет существования, но затем ускоряются в течение следующих трех лет. Примерно через пять лет рост выровняется, и колония начинает производить крылатых самцов и маток.

Основание гнезда этими матками очень сложно, и успешные случаи маловероятны. По прошествии трех месяцев вероятность существования вновь образованных колоний Atta capiguara и Atta sexdens составляет 0,09% и 2,53% соответственно. Некоторые виды имеют лучшие шансы, такие как Atta cephalotes, которые с 10% вероятностью проживут несколько месяцев.

Кастовая система

См. Также: Распределение задач и разделение социальных насекомых

У аттинов семь каст, выполняющих примерно 20–30 задач, что означает, что существует потенциал для развития более специализированных каст, выполняющих индивидуальные задачи для будущего Атты. На данный момент известны репродуктивная каста, состоящая из трутней-самцов и королев-самок, и класс рабочих, которые сильно различаются по размеру. У маток яичники намного больше, чем у женщин в рабочих кастах. Поскольку об их потребностях постоянно заботятся, королевы редко перемещаются из одного места, как правило, в централизованный грибной сад. Рабочие берут свои яйца и переносят их в другие грибные сады. Различия в размерах между кастами рабочих начинают развиваться после того, как колония прочно обосновалась.

Атта colombica королева в окружении рабочих в грибка саду

Рабочие

Описание

Низшие атины имеют очень незначительный полиморфизм у мелких рабочих, хотя у более высоких аттинов обычно очень разные размеры рабочих муравьев. Однако у высших мастей ширина головы варьируется в восемь раз, а сухой вес - в 200 раз между разными кастами рабочих. Различия в размерах рабочих практически отсутствуют во вновь основанных колониях.

Из-за разнообразия задач, которые должна выполнять колония, ширина головы рабочих является важной и надежной мерой того, какую работу они, вероятно, будут выполнять. Те, у кого ширина головы составляет около 0,8–1,0 мм (0,031–0,039 дюйма), как правило, работают в качестве садовников, хотя многие с головами шириной 0,8–1,6 мм (0,031–0,063 дюйма) участвуют в уходе за расплодом.

Рабочим нужна голова шириной всего около 0,8 мм, чтобы выполнять работу по уходу за очень нежными гифами гриба, за которыми они ухаживают, поглаживая усиками и двигая ртом. Эти крошечные рабочие - самые маленькие и самые многочисленные, и их называют минимальными. Муравьи размером 1,6 мм (0,063 дюйма) кажутся самыми маленькими рабочими, которые срезают растительность, но они не могут срезать очень твердые или толстые листья. У большинства собирателей ширина головы составляет около 2,0–2,2 мм (0,079–0,087 дюйма).

Аттины, особенно рабочие, которые косят листья и траву, имеют большие челюсти, приводимые в движение сильными мускулами. В среднем 50% массы головы рабочих муравьев и 25% всей массы их тела составляют только нижнечелюстные мышцы.

Рабочие Atta insularis разного размера демонстрируют общий полиморфизм высших аттинов.

Поведение

Хотя все касты защищают свои гнезда в случае вторжения, существует настоящая каста солдат с людьми, которых называют майорами. Они крупнее других рабочих и используют свои большие острые челюсти, приводимые в движение огромными приводящими мышцами, для защиты своих колоний от крупных врагов, таких как позвоночные. Когда нагула область находится под угрозой конспецифическим или межвидовым муравьями конкурентом, большинство респондентов небольшие рабочие из других каст, так как они более многочисленны, и поэтому лучше подходят для территориальной борьбы.

Задачи делятся не только по размеру, но и по возрасту сотрудников. Молодые рабочие большинства подкаст обычно работают внутри гнезда, но многие пожилые работники берут на себя задачи за его пределами. Минимумы, которые слишком малы, чтобы разрезать или нести фрагменты листьев, обычно встречаются на местах кормления. Они часто перемещаются от места добычи к гнезду, забираясь на фрагменты, которые несут другие рабочие. Скорее всего, это рабочие старшего возраста, которые защищают переносчиков от паразитических форид, которые пытаются откладывать яйца на спины собирателей.

Меньший рабочий возвращается к гнезду на фрагменте листа, который несет собиратель.

Группы всех размеров защищают свои колонии от захватчиков, но было обнаружено, что работники старшего возраста чаще всего атакуют и защищают территории. По крайней мере, три из четырех физических каст A. sexdens меняют свое поведение в зависимости от возраста.

Естественная среда

Нижние черенки в основном обитают в неприметных гнездах по 100–1000 особей и в относительно небольших грибных садах. Напротив, высшие атины живут колониями, состоящими из 5–10 миллионов муравьев, которые живут и работают в сотнях взаимосвязанных камер с грибами в огромных подземных гнездах. Некоторые колонии настолько велики, что их можно увидеть на спутниковых фотографиях, размером до 600 м 3 (21 000 куб. Футов).

Сельское хозяйство

Рабочие, несущие фрагменты листьев

Большинство грибов, выращиваемых муравьями-аттиками, происходят из семейства Lepiotaceae, в основном из родов Leucoagaricus и Leucocoprinus, хотя внутри племени наблюдаются различия. Некоторые виды рода Apterostigma сменили источник пищи на грибы семейства Tricholomataceae. Некоторые виды культивируют дрожжи, например Cyphomyrmex rimosus.

Некоторым грибам, которые предположительно передавались вертикально, полагают, что им миллионы лет. Ранее предполагалось, что культуры всегда передаются вертикально от колонии к молодой королеве, но было обнаружено, что некоторые нижние особи выращивают недавно одомашненные Lepiotaceae. Некоторые виды переносят культуры латерально, например Cyphomyrmex и иногда некоторые виды Acromyrmex, присоединяясь к соседнему племени, воруя или вторгаясь в сад другой колонии.

Leafcutter работник принимает лист в свою колонию

Нижние аттины не используют листья в качестве большей части субстрата для своих садов, а вместо этого предпочитают мертвую растительность, семена, фрукты, фекалии насекомых и трупы.

Набор рабочих

Количество муравьев, нанимаемых для стрижки, сильно зависит от качества листьев, а также от вида и местоположения колонии. Качество листьев сложно измерить, потому что существует множество переменных, включая «нежность листьев, состав питательных веществ, а также наличие и количество вторичных химических веществ растений», таких как сахар.

Ранние исследования показали, что феромоны, используемые для обозначения следов за кормом, поступают из мешочков ядовитых желез. Исследования показывают, что такая разметка следов преследует две цели: набор рабочих и ориентиры. Следующий набор феромона метил-4-метилпиррол-2-карбоксилат (MMPC) был первым, химическая структура которого была идентифицирована. Он также является основным феромоном рекрутирования следа у всех видов Atta, кроме Atta sexdens, который использует 3-этил-2,5-диметилпиразин.

MMPC невероятно эффективен в привлечении муравьев. Теоретически одного миллиграмма достаточно, чтобы создать путь, по которому A. texana и A. cephalotes пройдут в три раза больше окружности Земли [74 703 мили (120 223 км)] и что 50% собирателей A. vollenweideri пройдут 60 раз вокруг Земли [ 1,494 060 миль (2404 460 км)].

Сбор растительности

Большинство участков сбора урожая находятся в кронах деревьев или на участках саванн.

Пройдя по феромонной тропе к растительности, муравьи забираются на листья или траву и начинают отрезать участки. Для этого они помещают одну нижнюю челюсть, называемую фиксированной челюстью, на лист и закрепляют ее. Затем они открывают другую, называемую подвижной нижней челюстью, и помещают ее на ткань листа. Муравей перемещает подвижную челюсть и тянет за собой неподвижную челюсть, смыкая их вместе, пока фрагмент не отделится. Какая челюсть закреплена, а какая подвижна, зависит от того, в каком направлении муравей разрезает фрагмент.

А. colombica работник использует свои мандибулы разрезать лист

В некоторых исследованиях было обнаружено, что размеры фрагментов листьев варьируются в зависимости от размера муравьев из-за того, что муравьи закрепляют свои задние лапы во время резки, хотя другие исследования не обнаружили корреляций. Вероятно, это связано с тем, что на то, как муравьи срезают листья, влияет множество факторов, включая гибкость шеи, положение оси тела и длину ног. Предпочтение отдается размерам груза, которые не влияют на скорость бега муравьев-собирателей.

Часто муравьи стригут во время стрижки растительности, поднимая и опуская свои желудки таким образом, что кутикулярный напильник на первом тергите желудка и скребок на раструбе трутся друг о друга. Это создает шум, слышимый людьми с хорошим слухом, сидящими очень близко к ним, и видимый с помощью лазерно-доплеровской виброметрии. Это также заставляет нижние челюсти двигаться как вибратом и более плавно прорезать нежную ткань листа.

Скорость обмена веществ у муравьев во время и после стрижки растений выше нормы. Их аэробные возможности находятся в диапазоне летающих насекомых, которые являются одними из самых метаболически активных животных.

Поведение собирателей, которые приносят материал обратно в гнездо, сильно различается у разных видов. У некоторых видов, особенно тех, которые собирают урожай недалеко от своих гнезд, комбайны сами привозят подстилку в свою колонию. У таких видов, как A. colombica, есть одна или несколько тайников вдоль тропы, по которой собиратели могут схватить подстилку. Другие виды, такие как A. vollenweideri, переносящие листья на расстояние до 150 м (490 футов), имеют от двух до пяти переносчиков на лист. Первый перевозчик отводит сегмент на небольшое расстояние к гнезду и затем бросает его. Другой поднимает его и роняет, и это повторяется до тех пор, пока последний носитель не отнесет его на максимальное расстояние, пока не достигнет гнезда. Данные не показывают, что такое поведение максимизирует транспортировку груза, поэтому ученые объяснили это поведение другими способами, хотя данные все еще неубедительны. Одна из теорий заключается в том, что такое разделение задач увеличивает эффективность отдельных работников, когда они становятся специалистами. Другая причина заключается в том, что цепи ускоряют общение между муравьями о качестве и видах срезанных растений, нанимают больше рабочих и усиливают территориальные претензии, усиливая ароматические метки.

Процесс озеленения

Сначала фуражиры приносят и сбрасывают фрагменты листьев на дно камеры гнезда. Рабочие, которые обычно немного меньше, обрезают эти части на сегменты примерно 1-2 мм (0,039-0,079 дюйма) в поперечнике. Затем более мелкие муравьи раздавливают эти фрагменты и лепят из них влажные шарики, добавляя капельки фекалий и размешивая их. Они добавляют гранулы в большую кучу других гранул.

Затем рабочие поменьше срывают отдельные пряди грибка с плотных участков и сажают их на поверхность только что сделанной кучи. Самые маленькие рабочие, минималисты, передвигаются и ухаживают за садом, осторожно протыкая сваи своими антеннами, вылизывая поверхности и выщипывая споры и гифы нежелательных видов плесени.

Питание

У высших аттиновых грибов растут гонгилидии, которые образуют кластеры, называемые стафилами. Стафилы богаты углеводами и липидами. Хотя рабочие также могут есть гифы грибов, которые более богаты белком, они предпочитают стафилы и, поедая их, живут дольше.

Было обнаружено, что целлюлоза плохо разлагается и ассимилируется грибком, а это означает, что муравьи, поедающие гриб, не получают много энергии от целлюлозы в растениях. Ксилан, крахмал, мальтоза, сахароза, ламинарин и гликозид, по- видимому, играют важную роль в питании муравьев. Пока неизвестно, как муравьи могут переваривать ламинарин, но мирмекологи Э. Уилсон и Берт Хельдоблер выдвигают гипотезу о том, что грибковые ферменты могут встречаться в кишечнике муравьев, о чем свидетельствуют ферменты, содержащиеся в экстракте личинок.

В лабораторных экспериментах только 5% энергетических потребностей рабочих удовлетворялось за счет стафилококков грибов, а также муравьи питались соком деревьев, когда собирали зелень. Личинки, кажется, растут на всех или почти на всех грибах, в то время как королевы получают свою энергию из яиц, которые откладывают некоролевские самки, а рабочие кормят их.

Бактериальные симбионты

Актиномицеты бактерия Pseudonocardia приобретаются куколками из работников, которые ухаживают за ними через два дня после того, как куколки eclose для метаморфоза. В течение 14 дней муравьи покрываются бактериями, где они хранятся в криптах и ​​полостях экзоскелетов. Бактерии производят небольшие молекулы, которые могут предотвратить рост специализированного садового патогена грибка.

Муравьи-аттаки имеют очень специализированную диету, которая, по-видимому, снижает их микробиологическое разнообразие.

Влияние сельского хозяйства

Масштабы выращивания грибных муравьев можно сравнить с индустриальным земледелием человека. Колония может «[обесцветить] зрелое эвкалиптовое дерево за ночь». Обрезка листьев для выращивания грибов, чтобы накормить миллионы муравьев на каждую колонию, оказывает большое воздействие на окружающую среду в субтропических районах, в которых они проживают.

Файл: Листорезы, перевозящие желтые цветы.webm Воспроизвести медиа Листорезы, перевозящие желтые цветы

Роды

Смотрите также

использованная литература

Цитированные тексты

  • Hölldobler, Берт и Уилсон, EO. (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых. WW Norton amp; Company. ISBN   9780393067040

внешние ссылки

  • СМИ, связанные с Аттини, на Викискладе?
Последняя правка сделана 2023-03-20 08:46:44
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте