Войти
| Attalea | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покровосеменные |
| Clade: | Однодольные |
| Clade: | Commelinids |
| Отряд: | Arecales |
| Семья: | Arecaceae |
| Подсемейство: | Arecoideae |
| Племя: | Cocoseae |
| Род: | Attalea. Kunth |
| Типовой вид | |
| Attalea amygdalina. Kunth | |
| Разнообразие | |
| Между 29 и 67 видами | |
| Синонимы | |
Attalea - большой род пальм, произрастающий в Мексике, Карибском бассейне, Центральной и Южной Америке. К этому перистолистному не колючему роду относятся как маленькие пальмы без надземного стебля, так и большие деревья. У этого рода сложная таксономическая история, и его часто делят на четыре или пять родов на основе различий в мужских цветках. Поскольку роды можно различать только на основе их мужских цветков, существование промежуточных типов цветков и существование гибридов между разными родами использовалось в качестве аргумента в пользу того, чтобы все они принадлежали к одному роду. Это было подтверждено недавней молекулярной филогенезом.
В роде распознается от 29 до 67 видов, по оценкам, до 100. Неполные гербарные коллекции затрудняют определение того, представляют ли определенные группы отдельные виды или группы похожих виды. Виды Attalea имеют долгую историю использования человеком и включают экономически важные источники пальмового масла и клетчатки. Многие виды устойчивы к пожарам и процветают в нарушенных средах обитания. Их семена рассеяны животными, в том числе некоторые, которые, как считается, были адаптированы для распространения ныне исчезнувшей плейстоценовой мегафауной.
Деталь короны Attalea maripa с изображением расположение листьев и соцветия Attalea - это род неколистых пальм с перисто-сложными листьями - ряды листочков появляются по обе стороны от оси листа в виде перьев или папоротников.. Разновидности варьируются от больших деревьев с толстыми стволами до 30 метров (98 футов) в высоту до бесцветных пальм (тех, у которых отсутствует надземный ствол). Количество листьев на одну особь колеблется от трех до тридцати пяти; у более крупных растений, как правило, больше и больше листьев.
Соцветия большие, разветвленные и располагаются между листьями. Соцветие состоит из главной оси - стебля и рахиса - и ряда более мелких ветвей, рахилл. Рахиллы, на которых несут цветы, выходят из рахиса. Цветонос - это главный стебель, соединяющий рахис со стеблем. Соцветия либо полностью состоят из мужских цветков, либо преимущественно женские с несколькими мужскими цветками. Плоды обычно имеют два или три семени, хотя у некоторых видов их меньше или больше, и при созревании они обычно коричневые, желтые, оранжево-коричневые или пурпурные.
Существуют четыре разных типа мужских цветов. На основе этих типов цветов род часто разделяют на четыре рода - более узко определенные Attalea, Orbignya, Maximiliana и Scheelea. Виды, иногда относящиеся к орбигнии, имеют свернутые пыльники, а у других групп - прямые. Лепестки у тех, что помещены в Maximiliana, намного короче, чем у тычинок, в то время как у тех, что помещены в Scheelea, и у более узких Attalea, лепестки длиннее, чем тычинки. Пять видов нелегко вписываются ни в одну из этих групп; этот факт был использован в качестве аргумента в пользу того, чтобы рассматривать эту группу как один род.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Упрощенная филогения членов субтрибы на основе семи локусов гена WRKY. |
Attalea была помещена в подсемейство Arecoideae, племя Cocoseae и подтриба вместе с родами Allagoptera, Beccariophoenix, Butia, Cocos, Jubaea, Jubaeopsis, Parajubaea, Сягрус и Воаниоала. В рамках этой подтрибы было установлено, что Attalea является монофилетической группой и сестрой клады, содержащей Allagoptera, Polyandrococos, Parajubaea, Butia и Jubaea.
Несогласие. существует вопрос о том, следует ли считать Attalea отдельным родом или группой родственных родов. В своем «Полевом путеводителе по пальмам Америки» 1996 года Эндрю Хендерсон, Глория Галеано и Родриго Бернал объединили все виды в подтрибе Attaleinae (поскольку она затем был определен) в один род Attalea. В своей «Таксономической трактовке пальмовой подтрибы Attaleinae» в 1999 году американский ботаник разделил группу на пять родов - более узко определенные Attalea, Orbignya, Maximiliana, Scheelea и Ynesa, хотя он считал вполне вероятным, что Ynesa colenda, единственный представитель этого рода, был на самом деле гибрид. Рафаэль Говертс и Джон Дрансфилд определили один род в своем Мировом контрольном списке пальм 2005 года, и Жан-Кристоф Пинто продолжил это использование в своем обзоре рода в 2008 году. 168>
Многородный подход основан исключительно на строении мужских цветков; никакие другие признаки не могли быть последовательно связаны с тем или иным родом. Четыре из родов - Attalea (в узком смысле), Orbignya, Maximiliana и Scheelea - соответствуют четырем различным типам мужских цветов, встречающихся в пределах рода. Однако у некоторых видов цветы являются промежуточными между этими четырьмя типами, включая A. colenda (который Глассман поместил в свой собственный род, Ynesa), и это использовалось в качестве аргумента в пользу подхода единственного рода. Тот факт, что существует несколько гибридов между видами, которые будут считаться разными родами в рамках пятиродовой системы Глассмана, также использовался в качестве аргумента для включения их в один род. Молекулярно-филогенетическая работа Алана Мироу и его коллег пришла к выводу, что мультиродовый подход не дает монофилетических групп, но рассматривает Attalea как единый род.
Cintia Freitas и коллеги определили три основные клады в пределах рода на основе ядерного гена семейства WRKY. Первый из них, группа видов из прибрежной зоны Атлантического леса в Бразилии, все они были помещены в Атталеа в узком смысле, они назвали кладу, подобную Аттале. Эта группа была сестрой двух других кладов. Вторая группа, которую они назвали шеелеи-подобной кладой, состояла из большинства видов, ранее размещавшихся на Шелее, вместе с несколькими видами, которые были помещены в Аттали (узкое определение) и Орбигина. Третья группа состояла в основном из видов, ранее обитавших в Орбигине и Максимилиане; они назвали это кладой, подобной Орбигине. Несмотря на существование трех хорошо поддерживаемых клад, Фрейтас и его коллеги пришли к выводу, что концепция Attalea как единого рода лучше всего подтверждается их данными.
Род Attalea был впервые описан Карл Сигизмунд Кунт в 1816 г. на основе образцов, собранных Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланд, хотя существуют более старые, до линнеевские описания, в том числе Шарль Плюмье, описание A. crassispatha в 1703 году. Род был назван в честь Аттала III Филометора, царя Пергама, известного своим интересом к лекарственным растениям. типовой вид - A. amygdalina, колумбийский эндемик. Роды Maximiliana и Orbignya были описаны Карлом Фридрихом Филиппом фон Мартиусом в 1826 и 1837 годах соответственно. Scheelea была описана Германом Карстеном в 1857 году, а Ynesa - Orator F. Cook в 1942 году.
Attalea crassispatha, гаитянин эндемик, является наиболее географически изолированным видом в роде. Эксперты расходятся во мнениях относительно количества видов в роде Attalea (в широком смысле). В 1965 году голландский систематик Ян Герард Весселс Бур подсчитал, что в этом роду может быть до 100 видов. В своем «Полевом путеводителе по пальмам Америки» 1996 года Эндрю Хендерсон с соавторами выделили 29 видов этого рода, в то время как Сидни Глассман признал 65 видов в своем трактовке группы 1999 года. Во многом следуя примеру Глассмана, Рафаэль Говертс и Джон Дрансфилд выделили 67 видов в своем Всемирном контрольном списке пальм за 2005 год. Важным элементом этого разногласия является решение Глассмана дать более узкое определение видам, чем Хендерсон. В результате то, что Хендерсон интерпретировал как вариацию внутри вида, Глассман воспринял как различия между морфологически схожими видами. Проблема усложняется тем, что многие из этих видов плохо представлены в гербарных коллекциях. Большой размер листьев, соцветий и плодов многих видов Attalea затрудняет их сбор. Кроме того, многие важные коллекции, в том числе образец типа, были потеряны или уничтожены. Редкие или неполные коллекции затрудняют дифференциацию вариаций внутри одного вида от вариаций между разными видами. Таксономическая неопределенность усугубляется частой гибридизацией между видами.
Три недавних исследования (Хендерсон и соавторы, Глассман, Говертс и Дрансфилд) признали в общей сложности 73 вида, но все они признали только 20 видов. Остальные составляют девять или более 40 видов. Например, то, что Эндрю Хендерсон считал одним видом, другие авторы считали комплексом видов, состоящим из четырех или пяти видов. Глассман усомнился в достоверности A. attaleoides как вида и описал четыре новых вида на основе материала, который ранее был отнесен к A. attaleoides - и. Говертс и Дрансфилд признали как четыре вида Глассмана, так и A. attaleoides. Однако Жан-Кристоф Пинто считал, что A. guianensis, A. maripensis и A. attaleoides очень похожи, и считал, что все они, вероятно, представляют один и тот же вид.
Другой комплекс видов в Attalea включает А. speciosa и родственные виды. Хендерсон (1995) признал A. speciosa и, считая последний либо некаулесцентной формой A. speciosa, либо гибридом между ними. Говертс и Дрансфилд приняли A. spectabilis, но Глассман считал его сомнительным таксоном. был признан отдельным видом Майклом Баликом и соавторами; Глассман, Говертс и Дрансфилд согласились, но Хендерсон считал это частью A. speciosa. Глассман также описал четвертого члена этой группы, и это принято Говертсом и Дрансфилдом.
Мужское соцветие Attalea sp. кишит насекомыми. 
Attalea sp. - MHNT Виды Attalea однодомны - мужские и женские цветки разделены, но их несет одно и то же растение. Различные виды описаны как опыляемые насекомыми, в том числе A. phalerata, а опыление A. colenda и A. speciosa приписывают как насекомым, так и ветру. Плоды диспергированы в животных.
Семя прорастание - во время прорастания, поскольку семядоли расширяются, они отталкивают молодые побеги от семян. После прорастания стебель сначала растет вниз, а затем поворачивается, чтобы расти вверх и давать надземный стебель. Это создает подземную часть стержня в форме «саксофона». Тот факт, что кончики побегов проростков Attalea находятся под землей, вероятно, способствует их огнестойкости.
Виды обитают в Неотропах от Мексики на севере до Боливии, Парагвая и южной части Бразилии на юге, от низких высот в прибрежной Бразилии до 1600 м (5200 футов) над уровнем моря в Андах. По словам Говертса и соавторов, три вида обитают в Мексике, четыре - в Центральной Америке и 62 - в Южной Америке. Три вида обитают в Карибском бассейне - два в Тринидаде и Тобаго, на южной окраине региона, и один на Гаити.
Ара питается плодами атталеи. Атталия включает в себя как большие деревья, так и маленькие безвыходные пальмы, которые занимают множество различных экологических ниш. Густые насаждения некоторых крупных видов являются заметными элементами ландшафта, в то время как более мелкие виды встречаются как в лесных подлесках, так и в саваннах.
Нарушение было связано с формированием растительности, в которой преобладают крупные виды Attalea. В сезонно засушливых амазонских лесах плотность крупных взрослых пальм A. maripa коррелировала с открытостью полога; этот вид также доминирует в саваннах, образованных многократными лесными пожарами в Тринидаде и Тобаго. A. speciosa образует чистые насаждения во многих частях Бразилии, где вырублена естественная лесная растительность. Точно так же насаждения в Баия, Бразилия (которые выращиваются для получения волокна пиассавы ) управляются с помощью огня - саженцы выживают при вырубке и сжигании и способны доминировать на выжженных участках леса. 168>
Плоды разносят животные; плоды, которые не рассредоточены, часто страдают от хищничества семян брухидных жуков. Некоторые виды Attalea были упомянуты как примеры анахроничных видов, приспособленных к расселению ныне исчезнувшей плейстоценовой мегафауной. На острове Марака, Рорайма, в бразильской Амазонии плоды A. maripa употребляли тапиры, пекари с воротником, олени и приматы. Грызуны, в том числе агути, питались плодами, а когда доступность фруктов уменьшалась, они питались семенами. Другие распространители плодов атталеи включают хохлатых каракар, которые потребляют плоды и распространяют семена A. phalerata в бразильском Пантанале.
Виды атталеи имеют долгую историю человеческого использования. Карбонизированные семена Attalea maripa были обнаружены на археологических раскопках в Колумбии, датируемые 9000 BP. Некоторые виды остаются важными источниками пищевого масла, соломы, пищевых семян и клетчатки. Листья Attalea butyracea и A. maripa широко используются для покрытия соломы. Несколько видов относятся к масличным пальмам, из которых A. speciosa является одним из наиболее важных с экономической точки зрения. Сообщалось, что продукты, извлеченные из A. speciosa, в 2005 году использовались более чем для 300 000 домашних хозяйств в бразильском штате Мараньян, а в 1985 году, по оценкам, они обеспечивали поддержку более 450 000 домашних хозяйств по всей Бразилии. Волокна пиассавы, извлеченные из основы листьев A. funifera, имеют коммерческое значение и принесли бразильским фермерам годовой доход около долларов США в 1996 году.
