Войти
| Дольчатый селезенник | |
|---|---|
 | |
| Дольчатый селезенник, растущий в расщелине сланца | |
| Статус сохранения | |
 . Очевидно безопасный (NatureServe ) | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Класс: | Polypodiopsida |
| Отряд: | Polypodiales |
| Подотряд: | Aspleniineae |
| Семейство: | Aspleniaceae |
| Род: | Asplenium |
| Виды: | A. Pinnatifidum |
| Биномиальное название | |
| Asplenium pinnatifidum . Nutt. | |
| Синонимы | |
Asplenium rhizophyllum var. Pinnatifidum Muhl. nom. Nud.. × Asplenosorus pinnatifidus (Nutt. ). Camptosorus pinnatifidus (Nutt. ) Alph.Wood. Chamaefilix pinnatifida (Nutt. ) | |
Asplenium pinnatifidum, широко известный как лопастной селезенник или селезенка перистая, представляет собой небольшой найденный папоротник. главным образом в Аппалачских горах и холмах Шони, растущих в трещинах скал в слоях от умеренно кислой до слабокислой. Первоначально идентифицированный как разновидность ходячего папоротника (Asplenium rhizophyllum ), он был классифицирован как отдельный вид Томасом Наттоллом в 1818 году. Считается, что он возник в результате удвоения хромосом в гибриде. между ходячим папоротником и горным селезенкой (Asplenium montanum ), продуцирующим фертильный тетраплоид, явление, известное как аллоплоидия ; однако предполагаемый родительский гибрид так и не был обнаружен. По морфологии он занимает промежуточное положение между родительскими видами: в то время как его листовые пластинки длинные и сужаются, как у ходячего папоротника, влияние горного селезенки означает, что пластинки лопастные, а не целые. A. pinnatifidum может образовывать стерильные гибриды с несколькими другими селезенками.
Asplenium pinnatifidum - это небольшой папоротник с ярко-зелеными морщинистыми перистыми (лопастными) листьями. Они образуют вечнозеленые, многолетние пучки. Примечательными характеристиками являются блестящий стебель, темный только у основания, и длинно сужающиеся, изменчиво лопастные пластинки. Листья мономорфны, стерильные и плодородные листья имеют одинаковый размер и форму.
Корни A. pinnatifidum не разрастаются, поэтому он выглядит как скопления листьев, вырастающих из одного корневища. Листья расположены близко друг к другу на корневище, которое часто бывает разветвленным. Корневище составляет около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре, покрыто узкими треугольными чешуйками темного красновато-коричневого или черноватого цвета и сильно клатратным (с решетчатым рисунком). Чешуйки имеют длину от 3 до 5 миллиметров (от 0,1 до 0,2 дюйма) и ширину от 0,3 до 0,5 миллиметра, с зубчатыми краями. ножка (стебель листа, ниже пластинки) блестящая, у основания темно-красновато-коричневая. Цвет тускнеет до зеленого в верхней части от одной трети до половины ножки. Он покрыт узкими треугольными темно-красновато-коричневыми чешуйками у основания, которые переходят в волоски в верхней части ножки. У него могут быть узкие крылья от основания листа до основания ножки. Нож имеет длину от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) и может составлять от одной десятой до полутора длин лезвия.
Общая форма лезвия узко-треугольная. или копьевидные, иногда с неправильным очертанием. Лезвие сужается к длинному наконечнику, причем длина сужения варьируется в зависимости от образца. Лезвия обычно закручены кончиками вниз. В очень редких случаях бутоны обнаруживаются на кончике, но не известно, что они образуют новые растения в природе. Основание лезвия может иметь прямоугольную форму или иметь различную выемку вдоль рахиса (центральная ось листа). Длина лезвия составляет от 2 до 17 сантиметров (от 0,8 до 7 дюймов), редко до 20 сантиметров (7,9 дюйма) и от 1 до 4 сантиметров (от 0,4 до 2 дюймов) в ширину, редко до 13 сантиметров (5,1 дюйма). толстый и несколько кожистый. Лезвия либо полностью перистые (лопастные, но не полностью разрезанные), либо обрезаны, образуя единую пару ушных раковин у основания. Когда они существуют, ушные раковины имеют приблизительно овальную или треугольную форму, иногда узкую, и имеют длину от 5 до 20 миллиметров (0,2-0,8 дюйма), редко до 90 миллиметров (3,5 дюйма) и от 0,4 до 1 миллиметра в ширину (редко). до 1,2 миллиметра). Основание ушных раковин может иметь квадратную форму или сужаться к острию, а края морщинистые или зубчатые. Наконечник может быть от закругленного до заостренного. Лопасти лезвия постепенно уменьшаются к концу, иногда становясь просто волнистыми. Рахис зеленый, иногда при высыхании становится коричневым. На нижней стороне рахиса и лезвия несколько разбросанных мелких волосков. В целом, лезвия довольно морфологически изменчивы; у более молодых лезвий края могут быть совсем не лопастными или могут быть волнистыми. Жилки свободные и разветвляющиеся, лишь изредка анастомозируют (соединяются друг с другом, образуя сети).
На нижней стороне плодородного листа видны сори. Каждый сегмент (ушная раковина или лепесток) плодородной вайи имеет от одного до шести сори, в крайних случаях иногда более сорока. Сори обычно сливаются друг с другом по мере старения. Они имеют длину от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма). Они покрыты тонкими беловатыми indusia с зубчатыми краями, которые устойчивы. Каждый спорангий содержит 64 споры. У этого вида число хромосом 144 в спорофите, что указывает на аллотетраплоидное происхождение.
A. pinnatifidum в чем-то похож на своего родительского вида A. rhizophyllum. Для сравнения, однако, A. pinnatifidum в зрелом возрасте имеет отчетливо лопастные ножки, имеет более длинные ножки, пропорциональные размеру листа, и имеет более прямолинейный рост. Его можно спутать с селезенкой графини Далхаузи () из Азии и юго-востока Америки, но последняя имеет короткие тупые ножки с более крупными зубчатыми чешуями. A. pinnatifidum очень похож на селезенку гибрида Скотта (A. × ebenoides ) (включая селезенку плодовитого Тутвилера, A. tutwilerae ), но у этих видов полностью темная ножка с темный цвет, переходящий в рахис, и более длинные лепестки на лезвии.
Среди гибридных видов, родителем которых он является, A. pinnatifidum наиболее похож на селезенку Грейвса (A. × gravesii ), гибрид селезенки Брэдли (A. bradleyi ) и в меньшей степени селезенки Трюделла (A. × trudellii ) и селезенки Кентукки (A. × kentuckiense ). У A. × gravesii темный цвет ножки распространяется до основания листовой пластинки, на пластинках часто имеется более одной пары ушных раковин, а их края неглубоко морщинистые или зубчатые. Кроме того, у базальных ушных раковин, которые сами по себе могут быть перистыми, отсутствует стебель, пластинка листа заострена на кончике, но не вытянута по длине, и, как правило, листьев меньше. Его сори темно-коричневые, а не корично-коричневые. A. trudellii полностью перистый в нижней половине лопасти, а его ушные раковины зубчатые. A. × kentuckiense также полностью перистый к основанию лезвия, с четырьмя-шестью парами ушных раковин, а коричневый цвет его ножки распространяется вверх до базальной части рахиса.
Дольчатая селезенка впервые была признана Генри Мюленбергом в 1813 году, который считал ее разновидностью Asplenium rhizophyllum, хотя он не дал описания, отличающего эту разновидность. В 1818 году Томас Наттолл заметил, что он всегда отличался от A. rhizophyllum, и описал его как вид под названием Asplenium pinnatifidum. Альфонсо Вуд использовал название вида Camptosorus pinnatifidus в 1870 году, но это не было широко распространено.
Оливер А. Фаруэлл, наблюдая необычный экземпляр A. pinnatifidum, предположил, что этот вид мог быть гибридом американского ходячего папоротника, Camptosorus rhizophyllus (ныне A. rhizophyllum) и эбенового селезенки (A. Platyneuron ). Такой гибрид, селезенка Скотта (A. × ebenoides ) был уже известен, но Фарвелл полагал, что он имеет большее сродство с A. platyneuron, в то время как A. pinnatifidum имеет большее сродство с A. rhizophyllum. Он был прав, рассматривая A. pinnatifidum как гибридного потомка A. rhizophyllum, но неверно определил другого родителя, и его предположение не получило широкого распространения в литературе. Его более поздняя попытка разделить Asplenium, переведя A. pinnatifidum в новый род как Chamaefilix pinnatifida в 1931 году, также не встретила большой поддержки.
Как член «комплекса Appalachian Asplenium», A. pinnatifidum также легко действует как предок гибридов. A. × gravesii был признан гибридом A. pinnatifidum и A. bradleyi W. Р. Максон в 1918 году. Эдгар Т. Уэрри отметил сходство между A. montanum, A. pinnatifidum и A. × trudellii в 1925 году, а в 1936 году пришел к выводу, что селезенка Трюделла представляет собой гибрид между первые два. В том же году A. kentuckiense был описан Томасом Маккой; Уэрри идентифицировал это как гибрид между A. pinnatifidum и A. platyneuron. В 1951 г. Херб Вагнер, рассматривая «Проблемы цитологии и эволюции Pteridophyta» Ирен Мэнтон, мимоходом предположил, что сам A. pinnatifidum может представлять собой гибрид между A. montanum и A. rhizophyllum.
В 1953 году он провел подсчет хромосом A. × trudellii, которые некоторые классифицировали просто как разновидность A. pinnatifidum. Поскольку A. pinnatifidum оказался тетраплоидом, а A. montanum был диплоидом, гибрид между ними будет триплоидом, и Вагнер показал, что это был на самом деле это случай A. × trudellii. Его дальнейшие эксперименты, опубликованные в следующем году, убедительно показали, что A. pinnatifidum является аллотетраплоидом, продуктом гибридизации между A. montanum и A. rhizophyllum с образованием стерильного диплоида с последующим удвоением хромосом, которое восстановило фертильность.. Однако предполагаемый стерильный диплоид так и не был обнаружен. Частичное спаривание гомологичных хромосом у A. × gravesii и A. × trudellii подтвердило происхождение A. montanum от A. pinnatifidum, в то время как искусственный гибрид между A. pinnatifidum и селезенкой Тутвилера (A. tutwilerae ) помогли подтвердить их общее происхождение A. rhizophyllum.
Выводы Вагнера относительно происхождения A. pinnatifidum были подтверждены более поздними хроматографическими анализами, в которых хроматограммы A. pinnatifidum содержали все соединения обнаруживаются на хроматограммах обоих родителей. В 1985 году анализ аллозима подтвердил гибридное происхождение этого вида и показал, что A. pinnatifidum, вероятно, возник независимо в результате удвоения хромосом более чем в одном месте.
В 1956 году С. В. Мортон указал, что, поскольку было показано, что A. pinnatifidum возник в результате гибридизации ходячего папоротника и горного селезенки, он стал бы межродовым гибридом, если бы ходячий папоротник был помещен в род Camptosorus (как Camptosorus rhizophyllus). Гибридный род × Asplenosorus был опубликован, но Мортон отметил, что он не имеет латинского диагноза и поэтому не соответствует Международному кодексу ботанической номенклатуры ; он предпочел продолжить распознавание Asplenium pinnatifidum в Asplenium. В 1972 году правила ICBN были смягчены, а в 1974 году был опубликован Asplenosorus pinnatifidus как новая комбинация для этого вида, позволяющая продолжать распознавание Camptosorus. С тех пор филогенетические исследования показали, что Camptosorus гнездится в пределах Asplenium, и современные методы лечения не признают его как отдельный род.
Помимо A. × gravesii, A. × trudellii и A. × kentuckiense, Известно, что A. pinnatifidum является родителем нескольких других гибридных видов. Стерильный триплоидный гибрид, образованный скрещиванием A. pinnatifidum с диплоидным цитотипом селезенки девичьей (A. trichomanes ssp. Trichomanes), был открыт в 1969 году и назван в 1977 году. Наконец, в культуре было выращено несколько безымянных гибридов. Гибрид A. pinnatifidum и A. tutwilerae показал «невзрачную» морфологию, промежуточную между двумя родителями, с немного более узкими лопастями и более диморфными ветвями, чем A. pinnatifidum, в целом напоминающим A. × kentuckiense, но с более правильными лопастями. Другой, между A. pinnatifidum и тетраплоидным американским папоротником оленьего языка (A. scolopendrium var. Americanum ), дал своеобразные экземпляры с длинным лезвием, похожим по текстуре и удвоенным индусом с папоротником оленьего языка, но удлиненный и сужающийся к концу, а не лопастной, за исключением двух удивительно больших ушных раковин у основания.
Уроженец восточной части Северной Америки, A. pinnatifidum встречается в средней и южной частях Аппалачи, от Пенсильвании и Нью-Джерси на юго-запад до Алабамы и северо-восточного угла Миссисипи. Он также встречается в Шауни-Хиллз и в некоторой степени в Озарк, с удаленными находками в юго-восточной Оклахоме и в округе Айова, Висконсин. Ранние сообщения из Новой Англии оказались разновидностями селезенки Скотта, Asplenium × ebenoides.
Скопление A. pinnatifidum в его типичной среде обитания в расщелинах утеса. A. pinnatifidum можно найти на кислых породах, часто на крутых склонах, на высоте от 0 до 1000 метров (от 0 до 3281 футов). Песчаник является его обычным субстратом. Почва, образующаяся при погодных условиях в этих породах, должна быть от слабокислой (pH 4,5–5,0) до средокислой (pH 3,5–4,0), чтобы поддерживать A. pinnatifidum.
Этот вид считается явно безопасным во всем мире (G4), но находится под угрозой исчезновения во многих частях своего ареала. NatureServe считает, что он находится в критической опасности (S1) в Иллинойсе, Мэриленде, Миссисипи, Нью-Джерси, Оклахоме, Южной Каролине и Висконсине, в опасности (S2) в Северной Каролине и уязвим (S3) в Арканзасе, Джорджия, Пенсильвания и Вирджиния. Ему угрожают изменения в землепользовании, фрагментация среды обитания и некоторые методы ведения лесного хозяйства.
A. pinnatifidum можно культивировать в альпинариях и террариях. Он предпочитает средний свет и будет расти на влажной почве или горшечной смеси. Некоторые авторитетные источники рекомендуют добавлять в почву песчаник щепки.
 | Викискладе есть материалы, связанные с Asplenium pinnatifidum. |
