Подписаться

Asplenium × ebenoides

Последняя правка сделана 2021-06-12 00:43:06 Править
Гибридный папоротник в семействе Aspleniaceae

Asplenium × ebenoides
BB-0058 Asplenium ebenoides.png
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Tracheophytes
Класс:Polypodiopsida
Отряд:Polypodiales
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Asplenium
Виды:A. × ebenoides
Биномиальное название
Asplenium × ebenoides . RRScott
Синонимы

× Asplenosorus ebenoides (RRScott) Wherry. Camptosorus ebenoides (RRScott) Альф. Вуд

Asplenium × ebenoides (селезенка Скотта, папоротник драконьего хвоста или ходячий селезенник ) гибрид папоротник, произрастающий в восточной Северной Америке, входит в «Аппалачский комплекс асплениумов» родственных гибридов. Бесплодное потомство ходячего папоротника (A. rhizophyllum ) и селезенки черного дерева (A. platyneuron ), A. × ebenoides занимает промежуточное положение по морфологии между своими два родителя, сочетающие длинную узкую лопасть A. rhizophyllum с темным стеблем и лепестками или ушными раковинами, подобными таковым у A. platyneuron. Хотя A. × ebenoides, как правило, стерильны, плодородные образцы с удвоенным числом хромосом известны из Гавана-Глен, Алабама. Эти плодовитые аллотетраплоиды были переклассифицированы в отдельный вид, названный A. tutwilerae в 2007 г., сохранив название A. × ebenoides только для стерильных диплоидов.

Гибридная природа A. × ebenoides подозревалась во время его открытия в 1862 году, но в то время существование гибридов папоротников было спорным с научной точки зрения. (Существование фертильных особей в Гаванской долине, обнаруженных в 1873 г., еще больше запутало проблему.) В 1902 г. гибридизировали A. rhizophyllum и A. platyneuron в чистой культуре, чтобы получить образцы, фактически идентичные A. × ebenoides, одному из первых использует эту технику, чтобы продемонстрировать происхождение естественного гибридного папоротника. В 1957 г. Херб Вагнер и Роберт С. Уитмайр экспериментально превратили стерильный диплоид A. × ebenoides в фертильную тетраплоидную форму, первое создание аллополиплоидного папоротника в лаборатория.

Содержание

  • 1 Описание
  • 2 Таксономия
    • 2.1 Открытие
    • 2.2 Гибридное происхождение
    • 2.3 Бесплодные и фертильные популяции
  • 3 Распространение
  • 4 Экология и охрана окружающей среды
  • 5 Выращивание и использует
  • 6 Примечания
  • 7 Цитаты
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки

Описание

Asplenium × ebenoides - небольшой, вечнозеленый, обитающий в скалах папоротник, который растет дискретными сгустками. Листовые пластинки поднимаются из темного блестящего стебля и демонстрируют изменчивый и нерегулярный рисунок срезания. Нижняя часть лезвия может быть разрезана на ушные раковины или просто на лепестки различной длины, в то время как верхняя часть лезвия состоит из лопастей и имеет заостренный кончик, который в редких случаях образует бутон, который может дать начало новые растения. Вайи слабо диморфные, плодородные листья немного крупнее и прямее.

Его корни, около 1 миллиметра в диаметре, прямостоячие или восходящие и редко разветвленные. Они покрыты чешуйками от темно-коричневого до черноватого, от линейной до узко-треугольной по форме, от 2 до 4 миллиметров (от 0,08 до 0,2 дюйма) в длину и от 0,25 до 0,45 мм в ширину. ножка (стебель листа под пластиной) блестящая, от красноватого до пурпурно-коричневого цвета, от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) в длину, без крыльев. Чешуя корневища продолжается вверх по ножке, становится меньше и выше превращается в волоски. Длина ножки обычно составляет от 20% до 100% длины листовой пластинки.

Листовые пластинки раздвигаются и становятся прямостоячими, при этом плодородные листья немного выше и прямостоячие, чем стерильные. Общая форма лезвий от узко-треугольной до ланцетной, усеченной (квадратной) у основания, от 2 до 20 сантиметров (от 0,8 до 8 дюймов) в длину и от 1 до 6 сантиметров (от 0,4 до 2 дюймов).) широкий. Форма и резка лезвий очень разнообразны. Нижняя треть лезвия перистая (разрезана полностью до рахиса и прикреплена узким ребром) до перистого края (разрезана на глубокие лопасти, сросшиеся поперек рахиса). Как правило, существует не более трех пар ушных раковин, а иногда даже самая базальная часть листа является перистоидной. Верхняя часть листа лопастная, переходящая в острый, прямой конец на конце листа. Листья имеют несколько тонких, мягких волосков только на верхней поверхности.

Ось (центральная ось листа) блестящая и безволосая, красноватая или пурпурно-коричневая у основания, переходящая в зеленый цвет к кончику. Ушные раковины, если они есть, имеют форму от треугольника до узкого треугольника, от 5 до 30 миллиметров (от 0,2 до 1 дюйма) в длину и от 3 до 10 миллиметров (от 0,1 до 0,4 дюйма) в ширину. Исключительные образцы могут достигать 80 миллиметров (3,1 дюйма) в длину и 15 миллиметров (0,59 дюйма) в ширину. Основания ушных раковин прямоугольные или тупоугольные, с небольшими лепестками с обеих сторон. Края ушных раковин могут быть гладкими или иметь небольшие острые или закругленные зубцы. Кончики ушных раковин варьируются от тупых до острых.

На нижней стороне лопаток вены в основном свободны и редко анастомозируют (повторно соединяются друг с другом). Плодородные лопасти несут от одного до десяти (редко пятнадцати и более) сори на ушную раковину или мочку; сорусы расположены по всей длине листа. У A. × ebenoides (в отличие от A. tutwilerae) стерильные споры деформированы, хотя жизнеспособные споры, по-видимому, могут образовываться в результате апогамии в редких случаях. Сори длиной от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма) покрыты тонкими беловатыми indusia с неправильными округлыми зубцами. На кончике лезвия иногда появляется бутон, похожий на те, что образуются у A. rhizophyllum. Они могут развиваться в миниатюрные растения, которые, как известно, не приживаются в природе, хотя они были размножены в культуре.

Вид, наиболее похожий на A. × ebenoides, - это A. tutwilerae, долгое время считавшийся конспецифическим и единственным найдено в Гавана Глен, Алабама. Их можно отличить по спорам; A. tutwilerae несет шестьдесят четыре хорошо сформированных споры на спорангий, в то время как у A. × ebenoides споры стерильны и деформированы. В дикой природе A. × ebenoides, скорее всего, можно спутать с A. pinnatifidum, у которого также есть длинные лопастные лезвия. Тем не менее, есть несколько отмеченных знаков, которые их различают. У A. pinnatifidum ножка и позвоночник в основном зеленые, пурпурные только у основания, а лопасти лезвия более правильные, чем у A. ebenoides. Лопатка A. pinnatifidum наиболее широкая у основания, а у A. × ebenoides - несколько выше основания.

Несколько других редких гибридов напоминают A. × ebenoides. A. × hendersonii, которую когда-то считали одним и тем же видом, имеет более длинные сорусы, более тупые ушные раковины и чешуйчатую ножку. Безымянный триплоид обратное скрещивание A. × ebenoides с A. rhizophyllum было случайно получено в культуре в 1956 году и впоследствии идентифицировано с папоротником, собранным в Западной Вирджинии в 1946 году, ранее идентифицированным как аберрантный A. × ebenoides. Этот гибрид является промежуточным между своими родителями, имеет лопасти только в базальной части вайи и имеет пурпурный цвет, простирающийся вверх по рахису, но не по ножке., Искусственный гибрид между A. platyneuron и азиатским ходячим папоротником, A. ruprechtii, имеет более узкие лезвия, глубоко перистые посередине и перерастающие в перистые у основания.

Таксономия

Discovery

Была произведена первая известная коллекция папоротника в 1860 году миссис Адамс, около Ланкастера, Пенсильвания. Р. Робинсон Скотт был первым, кто определил папоротник как новый вид, основываясь на образцах, собранных в 1861 году на западном берегу реки Шуйлкилл примерно в 8 милях (13 км) над Филадельфией. Один экземпляр, который он нашел, был взят для выращивания и разделен. Поскольку он был собран в районе, где много ходячих папоротников и черных селезенок (тогда известных как Camptosorus rhizophyllus и Asplenium ebeneum, соответственно), и папоротник оказался гибридом между ними, Скотт предварительно назвал его Asplenium ebenoides и отправил образцы для выдающихся птеридологов, чтобы узнать, был ли это новый вид. Спустя три года Аса Грей согласился признать его новым видом. Образцы, отправленные в Англию в 1864 году и предназначенные для Томаса Мура, так и не дошли до него, но лист и отпечаток были отправлены Скоттом преподобному М.Дж. Беркли в мае 1865 г., который поделился материалом с сэром Уильямом Хукером. Беркли одобрил определение Скоттом A. ebenoides как нового гибрида; Хукер более осторожно заявил, что «если бы существовали такие вещи, как гибридные папоротники, это могло бы быть одним из них». До этого момента описания A. ebenoides распространялись в основном в частной переписке, но первое официальное описание папоротника было опубликовано в августе 1865 года в Gardener's Monthly, филадельфийском садоводческом журнале. Обсуждение преподобным Беркли A. ebenoides и садоводческих возможностей гибридизации папоротников побудило Д. C. Eaton на вопрос, отличен ли A. ebenoides от A. ebenoides, но это было решительно опровергнуто Беркли, а также предположение, что это может быть форма A. pinnatifidum. Альфонсо Вуд поместил этот вид в Camptosorus как C. ebenoides в 1870 году, но это название никогда не получало широкого распространения.

Происхождение гибридов

Во время его открытия ботаники в целом не верили, что папоротники гибридизуются. Э. Дж. Лоу и некоторые другие придерживались противоположного мнения, и их эксперименты по скрещиванию с британскими папоротниками вместе с существованием A. ebenoides медленно завоевали ботаническое сообщество, пока существование гибридизации папоротников не стало общепризнанным. 1885. Несмотря на это растущее признание, происхождение A. ebenoides все еще оставалось неясным из-за открытия, сделанного в 1873 году. Большая популяция папоротника, морфологически неотличимого от A. ebenoides, была обнаружена в Гавана-Глен, Алабама пользователя Julia Tutwiler. Скрещивание видов папоротников, сделанное Лоу и другими, было почти полностью стерильным, а споры исходного растения Schuylkill сформировались несовершенно и оказались стерильными, что стало частью аргумента Беркли в пользу его гибридности. Популяция Гавана Глен, напротив, была слишком большой и содержала слишком много молодых растений, чтобы быть стерильными, и на этом основании Люсьен Андервуд объявил A. ebenoides независимым видом, а не гибридом. W. Р. Максон в 1900 г. ответил Андервуду, утверждая, что возможно существование фертильного гибрида папоротника и что рассредоточенное распространение A. ebenoides, всегда происходящее вблизи обоих его родительских видов и промежуточных морфология между ними предполагала, что это был гибрид. Он предположил, что этот вопрос может быть исследован с помощью «тщательных культурных экспериментов».

В 1879 году Д.К. Итон (который с тех пор признал особенность этого вида) предложил экспериментатору попытаться искусственно скрестить A. ebeneum с Camptosorus rhizophyllus, чтобы увидеть, будет ли производиться A. ebenoides. Эта проблема не решалась до 1898 года, когда в главе Linnæan Fern была представлена ​​статья о гибридизации папоротников, в которой упоминалось предложение Итона. Маргарет Слоссон была вдохновлена ​​работой Давенпорта на проведение эксперимента, а также попыткой скрещивания двух видов аспидиума (сейчас Dryopteris ). Хотя ее первоначальные попытки оказались безуспешными, Слоссон в 1902 году смогла сообщить, что в результате скрещивания A. ebeneum и Camptosorus rhizophyllus были получены папоротники, которые по всем важным морфологическим признакам были идентичны A. ebenoides, что доказывает его гибридный характер. Чтобы признать его гибридное происхождение и признать род Camptosorus отдельным от Asplenium, Эдгар Т. Уерри переименовал его в × Asplenosorus ebenoides в 1937 году, хотя это название не было общепризнанным. В 1956 г. К. В. Мортон указал, что отсутствие латинского диагноза для гибридного рода × Asplenosorus делает этот род и его сочетания недействительными в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры ; в любом случае он предпочел объединить Camptosorus в Asplenium.

Дальнейшее подтверждение происхождения как стерильных, так и фертильных форм произошло в 1963 году. Обе формы были подвергнуты хроматографическому анализу, и хроматограммы они содержали все соединения, обнаруженные на хроматограммах обоих родителей.

Стерильные и фертильные популяции

В 1953 году Херб Вагнер показал, что плодовитое население Гавана-Глен тетраплоид, тогда как обычный Asplenium ebenoides был диплоидом. Вагнер и Роберт С. Уитмайр продолжили исследования в 1957 году и вызвали удвоение хромосом у диплоидных A. ebenoides, собранных в Мэриленде, и дали плодовитое аллотетраплоидное потомство, первые аллополиплоидные папоротники, искусственно полученные в культуре. Между этими искусственно выращенными папоротниками и папоротниками из Гавана-Глен были существенные морфологические различия. Вагнер и Уитмайр приписали это тому факту, что предполагаемый предковый диплоид в Гавана-Глене и диплоид в Мэриленде возник в результате отдельных событий гибридизации между A. platyneuron и A. rhizophyllum, и что аллоплоидия может усиливать генетические различия между родительскими видами. Анализируя характеристики этого вида в 1982 году, Вагнер и его сотрудники отметили, что как гибрид, название вида было более правильно написано Asplenium × ebenoides в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры. Однако они предпочли использовать комбинацию Wherry × Asplenosorus ebenoides. (Изменение в ICBN в 1972 г. сделало латинский диагноз для × Asplenosorus ненужным.) С тех пор филогенетические исследования показали, что Camptosorus гнездится внутри Asplenium, и современные методы лечения не распознают его как отдельный род.

В В 2007 году Брайан Кинер и Лоуренс Дэвенпорт описали плодородную популяцию Гаванской долины как отдельный вид Asplenium tutwilerae. Они утверждали, что, поскольку плодовитая популяция размножается половым путем, репродуктивно изолирована и произошла от общего происхождения (в отличие от A. × ebenoides, который возникает в результате независимых событий гибридизации, за которыми, возможно, следует вегетативное размножение), это согласуется с несколькими хорошо: принятые биологические концепции видов и заслуживают признания.

Распространение

Asplenium × ebenoides является эндемиком восточной части Северной Америки от Алабамы на юге до Нью-Гэмпшира на севере и Миссури и Арканзас на западе. Его распространение разбросано по Аппалачским горам и Пьемонту и вниз по долине Огайо в Горы Озарк, хотя он также имеет был найден на прибрежной равнине Вирджинии. Все вхождения попадают в перекрытие двух родительских ареалов, хотя известно, что A. × ebenoides не простирается так далеко на север и запад, как его родители. Аллотетраплоидная форма, ныне A. tutwilerae, пока обнаружена только в округе Хейл, штат Алабама.

Экология и охрана

эпипетрический папоротник, Asplenium × ebenoides может быть найденным растущим на различных скалах, где ареалы его родительских видов перекрываются. Обычный образец для известняка, типовой образец был обнаружен на гнейсе или сланце, а также на сланце и песчаник. Близкородственный A. tutwilerae произрастает на конгломерате. Хотя он хорошо переносит слабокислые условия, он не встречается в средокислых условиях, которые предпочитают некоторые другие виды Appalachian Asplenium. Обычно он растет на скалах и обрывах с высоты 70–500 метров (230–1640 футов).

Поскольку этот вид является бесплодным гибридом, он, как правило, не подлежит охране. Отделение A. tutwilerae от A. × ebenoides позволило включить первый в список для защиты.

Выращивание и использование

Растение иногда культивируют как оранжерейное или садовое украшение. Рекомендации для лучшего роста включают влажную почвенную смесь или почву, обогащенную каменной крошкой. Предпочитает средний свет и высокую влажность. Коммерчески продаваемый A. × ebenoides, если он выращен из спор, представляет собой фертильную форму, теперь A. tutwilerae. Недавно он получил широкое распространение в садовых центрах как «Папоротник с хвостом дракона».

Примечания

Цитаты

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Asplenium ebenoides.
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: mail@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте