Войти
| Aspergillus flavus | |
|---|---|
 | |
| Конидиофор A. flavus | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Грибы |
| Раздел: | Ascomycota |
| Класс: | Евротиомицеты |
| Порядок: | Eurotiales |
| Семейство: | Trichocomaceae |
| Род: | Aspergillus |
| Виды: | A. flavus |
| Биномиальное название | |
| Aspergillus flavus . Ссылка (1809) | |
Aspergillus flavus - это сапротрофный и патогенный гриб с космополитическим распределением. Он наиболее известен своими колониями зерновых, бобовых и древесных орехов. Послеуборочная гниль обычно развивается во время сбора урожая, хранения и / или транспортировки. Его конкретное название происходит от латинского, означающего желтый, что указывает на часто наблюдаемый цвет спор. Инфекции A. flavus могут возникать, когда хозяева еще находятся в поле (до уборки урожая), но часто не проявляют никаких симптомов (состояние покоя ) до послеуборочного хранения и / или транспортировки. Помимо того, что они вызывают инфекции перед и после уборки урожая, многие штаммы продуцируют значительные количества токсичных соединений, известных как микотоксины, которые при потреблении токсичны для млекопитающих. A. flavus также является условно-патогенным микроорганизмом человека и животных, вызывающим аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом.
Aspergillus flavus обнаруживается во всем мире как сапрофит в почвах и вызывает заболевания многих важных сельскохозяйственных культур. Обычными хозяевами возбудителя являются злаки, бобовые и древесные орехи. В частности, инфекция, вызванная A. flavus, вызывает гниль початков кукурузы и желтую плесень в арахисе до или после сбора урожая. Инфекция может присутствовать в поле, перед урожаем, после сбора урожая, во время хранения и во время транспортировки. Обычно возбудитель возникает, когда растения-хозяева еще находятся в поле; однако симптомы и признаки возбудителя часто незаметны. A. flavus потенциально может инфицировать проростки путем споруляции на поврежденных семенах. В зерне патоген может проникнуть в зародыши семян и вызвать инфекцию, которая снижает всхожесть и может привести к заражению семян, посеянных в поле. Патоген также может обесцветить зародыши, повредить всходы и убить всходы, что снижает сортность и цену зерна. Частота инфицирования A. flavus возрастает в присутствии насекомых и любого типа стресса для хозяина в поле в результате повреждения. Стрессы включают гниение стеблей, засуху, серьезное повреждение листьев и / или менее идеальные условия хранения. Как правило, условия чрезмерной влажности и высокие температуры хранимых зерновых и бобовых культур увеличивают образование афлатоксина A. flavus. У млекопитающих патоген может вызвать рак печени из-за употребления зараженного корма или аспергиллез в результате инвазивного роста.
Колонии Aspergillus flavus обычно представляют собой порошкообразные массы желтовато-зеленых спор на верхних отделах. поверхность и красновато-золото на нижней поверхности. Как в зерновых, так и в бобовых культурах заражение сводится к минимуму на небольших участках, и часто наблюдается изменение цвета и тусклость пораженных участков. Рост быстрый, колонии кажутся пушистыми или порошкообразными по текстуре.
Рост гиф обычно происходит за счет нитевидного разветвления и дает мицелий. Гифы бывают перегородкой и гиалиновой. После образования мицелий выделяет разрушающие ферменты или белки, которые могут расщеплять сложные питательные вещества (пищу). Отдельные тяжи гиф обычно не видны невооруженным глазом; однако часто можно увидеть конидии, образующие толстые мицелиальные маты. конидиоспоры представляют собой бесполые споры, продуцируемые A. flavus во время размножения.
Конидиеносцы A. flavus грубые и бесцветные. Фиалиды бывают однорядными (расположены в один ряд) и двухрядными.
Недавно Petromyces был идентифицирован как половая репродуктивная стадия A. flavus, где аскоспоры развиваются внутри склероции. Половое состояние этого гетероталлического гриба возникает при совместном культивировании штаммов противоположного типа спаривания. Половое размножение происходит между сексуально совместимыми штаммами, принадлежащими к разным группам вегетативной совместимости.
Aspergillus flavus сложен по своей морфологии и может быть разделен на две группы в зависимости от размера образующихся склероций. Группа I состоит из штаммов L со склероциями более 400 мкм в диаметре. Группа II состоит из штаммов S со склероциями менее 400 мкм в диаметре. Оба штамма L и S могут продуцировать два наиболее распространенных афлатоксина (B1 и B2). Уникальной особенностью штаммов S является продукция афлатоксинов G1 и G2, которые обычно не продуцируются A. flavus. Штамм L более агрессивен, чем штамм S, но производит меньше афлатоксина. Штамм L также имеет более кислую гомеостатическую точку и производит меньше склероций, чем штамм S в более ограничивающих условиях.
Aspergillus flavus зимует в почве и выглядит как пропагулы на разлагающемся веществе, в виде мицелия или склероции. Склероции прорастают с образованием дополнительных гиф, а бесполые споры называют конидиями. Считается, что эти конидии являются первичным инокулятом для A. flavus. Пропагулы в почве, которые теперь представляют собой конидии, разносятся ветром и насекомыми (такими как вонючие клопы или жуки-лигусы). Конидии могут попасть на зерно или бобовые и заразить их. Споры проникают в кукурузу через шелк и заражают зерно. Конидиеносцы и конидии образуются весной из склероциальных поверхностей. Существует вторичный инокулят для A. flavus, который представляет собой конидии на частях листа и листьях. A. flavus растет на листьях после повреждения листовыми насекомыми. Считается, что насекомые являются источником инокулята и способствуют производству инокулята.
Aspergillus flavus уникален тем, что является термотолерантным грибком, поэтому может выжить при температурах, недоступных другим грибам.. flavus может способствовать образованию гнилей, особенно когда растительный материал хранится при высоком уровне влажности. A. flavus растет и процветает в жарком и влажном климате.
Температура: A. flavus имеет минимальную температуру роста 12 ° C (54 ° F) и максимальную температуру роста 48 ° C (118 ° F).). Хотя максимальная температура роста составляет около 48 ° C (118 ° F), оптимальная температура роста составляет 37 ° C (98,6 ° F). A. flavus имел быстрый рост при 30–55 ° C, медленный рост при 12–15 ° C и почти прекращение роста при 5–8 ° C.
Влажность: рост A. flavus происходит при разных уровнях влажности для разных культур. По крахмалистым злакам рост составляет 13,0–13,2%. Для сои рост составляет 11,5–11,8%. По другим культурам рост составляет 14%. Рост A. flavus преобладает в тропических странах.
Чтобы зерно и бобовые не заразились A. flavus, до, во время и после сбора урожая должны быть созданы определенные условия. Уровень влажности должен быть ниже 11,5%. Температура в хранилищах должна быть как можно более низкой, так как патоген не может расти ниже 5 ° C. Низкая температура способствует замедлению дыхания и предотвращает повышение влажности. Фумиганты используются для уменьшения появления и сохранения насекомых и клещей, что способствует быстрому росту патогена. Санитарные меры, включая удаление старых и незрелых семян, исключение поврежденных и сломанных семян и общую чистоту, помогают свести к минимуму колонизацию и распространение патогена.
Наиболее распространенной практикой обращения с зерновыми и бобовыми является использование системы аэрации. Воздух проталкивается через бункеры с малым расходом, что удаляет лишнюю влагу и тепло. Регулировка воздушного потока позволяет поддерживать постоянное содержание влаги в собранных продуктах и снижает температуру внутри контейнеров. Уровни температуры могут снизиться настолько, что насекомые и клещи будут бездействовать, что снижает быстрый рост патогена.
Были изучены некоторые методы контроля окружающей среды, чтобы помочь в уменьшении инфекции A. flavus. Устойчивые линии культур практически не защищают от неблагоприятных условий окружающей среды. Однако правильные методы орошения помогают снизить стресс, вызываемый засухой, что, в свою очередь, снижает вероятность заражения патогенами. Были проведены некоторые исследования по выявлению определенных растительных белков, как белков, связанных с патогенами, так и засухоустойчивых белков, которые защищают от проникновения A. flavus.
Для защиты древесных орехов и растений кукурузы, пораженных A. flavus, ученые из Служба сельскохозяйственных исследований обнаружила, что обработка этих растений дрожжами Pichia anomala снижает рост A. flavus. Исследование показало, что обработка фисташковых деревьев P. anomala подавляла рост A. flavus до 97% по сравнению с необработанными деревьями. [1] Дрожжи успешно конкурируют с A. flavus за пространство и питательные вещества, что в конечном итоге ограничивает их рост.
Штамм Aspergillus flavus AF36 не канцероген, не содержит афлатоксинов и используется в качестве активного ингредиента в пестицидах. AF36 является грибковым антагонистом и применяется в качестве коммерческого средства биологической борьбы с хлопком и кукурузой для снижения воздействия афлатоксина. AF36 был первоначально изолирован в Аризоне, а также имел место в Техасе. Его выращивают на стерильных семенах, которые служат носителем и источником питательных веществ. После внесения и заселения и в присутствии высокой влажности растущие семена AF36 превосходят штаммы A. flavus, продуцирующие афлатоксин. Распространению спор нонафлатоксина способствует ветер и насекомые.
Инфекции, вызванные Aspergillus flavus, не всегда сами по себе снижают урожайность; однако послеуборочная болезнь может снизить общий урожай сельскохозяйственных культур на 10–30%, а в развивающихся странах, где выращивают скоропортящиеся культуры, общие потери могут превышать 30%. В зерновых и бобовых культурах послеуборочная болезнь приводит к образованию микотоксинов. Самый большой экономический ущерб, причиненный этим патогеном, является результатом производства афлатоксина. В Соединенных Штатах ежегодные оценки экономических потерь арахиса, кукурузы, семян хлопка, грецких орехов и миндаля менее суровы по сравнению с Азией и Африкой.
После Aspergillus fumigatus A. flavus вторая ведущая причина аспергиллеза. Первичная инфекция вызывается вдыханием спор; более крупные споры имеют больше шансов осесть в верхних дыхательных путях. Отложение спор определенных размеров может быть ведущим фактором того, почему A. flavus является частой этиологической причиной грибкового синусита, кожных инфекций и неинвазивной грибковой пневмонии. Страны с сухой погодой, такие как Саудовская Аравия и большая часть Африки, более подвержены аспергиллезу. У A. flavus были охарактеризованы два аллергена: Asp fl 13 и Asp fl 18. Было показано, что в тропическом и теплом климате A. flavus вызывает кератит примерно в 80% инфекций. Инфекцию A. flavus обычно лечат противогрибковыми препаратами, такими как амфотерицин B, итраконазол, вориконазол, позаконазол и каспофунгин. ; однако некоторая противогрибковая резистентность была продемонстрирована в амфотерицине B, итраконазоле и вориконазоле.
В 1960 году на английской ферме погибло около 100 000 индеек. Дальнейшее исследование причины смерти показало, что основной источник пищи, арахисовая мука, был инфицирован A. flavus. Культуру изолировали, выращивали в чистой культуре и инфицировали подгруппу здоровых индеек. Изолят чистой культуры вызывает смерть здоровых индеек. Химическое расследование причины смерти показало образование четырех токсичных химических веществ, названных афлатоксинами, после того, как они были обнаружены у A. flavus. Вскрытие индейки показало, что афлатоксины нацелены на печень и либо полностью убивают клетки ткани, либо вызывают образование опухоли. Открытие афлатоксинов привело к существенным изменениям в методах ведения сельского хозяйства и правилах выращивания, сбора и хранения зерна и бобовых.
На количество афлатоксинов, продуцируемых A. flavus, влияют факторы окружающей среды. Если на растениях-хозяевах присутствуют другие конкурентоспособные грибковые организмы, продукция афлатоксина низка. Однако, если на растениях-хозяевах присутствуют неконкурентоспособные грибковые организмы, продукция афлатоксина может быть довольно высокой. Природа хозяина также является важным фактором производства афлатоксина. Высокий рост A. flavus на сое производит очень мало афлатоксина. Высокий рост A. flavus, которому способствует повышенное содержание влаги и высокие температуры на арахисе, мускатном орехе и перце, производит высокие концентрации афлатоксинов. Рост A. flavus на специях производит низкие концентрации афлатоксина, пока пряности остаются сухими.
Чувствительность видов сильно варьируется при воздействии афлатоксинов. Радужная форель обладает высокой чувствительностью при 20 ppb, вызывая развитие опухоли печени у половины населения. У белых крыс рак печени развивается при воздействии 15 частей на миллиард. Молодые поросята, утята и индейки, подвергшиеся воздействию высоких доз афлатоксина, заболевают и умирают. Беременные коровы, взрослые свиньи, крупный рогатый скот и овцы, подвергавшиеся воздействию низких доз афлатоксина в течение длительного периода, развивают слабость, кишечное кровотечение, истощение, замедленный рост, тошноту, отсутствие аппетита и предрасположенность к другим инфекциям.
Четыре основных продуцируемые афлатоксины - это B1, B2, G1 и G2. Производство основных токсинов является результатом определенных штаммов A. flavus. Афлатоксин B1 - это наиболее токсичное и сильнодействующее гепатоканцерогенное природное соединение. A. flavus также продуцирует другие токсичные соединения, включая стеригматоцистин, циклопиазоновую кислоту, койевую кислоту, β-нитропропионовую кислоту, аспертоксин, афлатрем, глиотоксин <22.>и аспергилловая кислота.
У людей продукция афлатоксина A. flavus может привести к острому гепатиту, иммуносупрессии, гепатоцеллюлярной карциноме и нейтропении. Отсутствие каких-либо правил скрининга на грибок в странах, где также высока распространенность вирусного гепатита, значительно увеличивает риск гепатоцеллюлярной карциномы.
