Войти
| Armillaria gallica | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Грибы |
| Подразделение: | Basidiomycota |
| Класс: | Agaricomycetes |
| Порядок: | Agaricales |
| Семейство: | Physalacriaceae |
| Род: | Armillaria |
| Виды: | A. gallica |
| Биномиальное имя | |
| Armillaria gallica . Marxm. Romagn. | |
| Синонимы | |
Armillaria Bulbosa () Kile Watling. Armillaria inflata Velen.. Armillaria lutea Gillet. Armillaria mellea var. Bulbosa Barla. Armillariella bulbosa (Barla) Romagn. | |
| Armillaria gallica | |
|---|---|
 Микологические характеристики | |
 | жабры на гимении |
 | крышке выпуклый |
 | гимений есть аднатный |
 | стип имеет кольцо |
 | отпечаток спор белый |
  | экология сапротрофный или паразитарный |
 | съедобность: съедобный |
Armillaria gallica (синоним с A. Bulbosa и A. lutea) является видом опята из семейства Physalacriaceae порядка Agaricales. Этот вид является обычным и экологически важным древесным гнильцем, который может жить как сапроб или как условно-патогенный паразит в ослабленных древесных хозяевах, вызывая корень или стыковая гниль. Он встречается в умеренных регионах Азии, Северной Америки и Европы. Вид формирует плодовые тела поодиночке или группами в почве или гнилой древесине. Гриб был непреднамеренно завезен в Южную Африку. Armillaria gallica имеет запутанную таксономию отчасти из-за исторических трудностей, с которыми пришлось столкнуться при различении похожих видов Armillaria. Гриб привлек международное внимание в начале 1990-х годов, когда сообщалось, что отдельная колония, живущая в лесу Мичигана, занимала площадь в 15 гектаров (37 акров) и весила не менее 95 тонн ( 95000 кг; 210000 фунтов) и быть возрастом 1500 лет. Этот человек, широко известный как «гигантский гриб», является туристической достопримечательностью и источником вдохновения для ежегодного фестиваля на тему грибов в Кристальном водопаде. Недавние исследования пересмотрели возраст гриба до 2500 лет и его размер примерно до 400 тонн (400000 кг; 880 000 фунтов), что в четыре раза превышает первоначальную оценку.
Armillaria gallica - это в основном подземный гриб, и он дает плодовые тела. до 10 см (3,9 дюйма) в диаметре, желто-коричневые и покрытые мелкой чешуей. На нижней стороне колпачков находятся жабры от белого до кремового или бледно-оранжевого цвета. Стебель может иметь длину до 10 см (3,9 дюйма) с белым паутинным кольцом , которое делит цвет стержня на бледно-оранжевый или коричневый вверху и более светлый внизу.. Гриб может образовывать обширную систему подземных корневых структур, называемых ризоморфами, которые помогают ему эффективно разлагать мертвую древесину в широколиственных и смешанных лесах умеренного пояса. Он стал предметом значительных научных исследований из-за его важности как патогена растений, его способности биолюминесценции, его необычного жизненного цикла и его способности образуют большие и долгоживущие колонии.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогения и родственные связи A. gallica и родственных североамериканских видов на основе данных о полиморфизме длин амплифицированных фрагментов. SY22, ST23 и M70 представляют собой образцы A. gallica, собранные в Мичигане, Висконсине и Британской Колумбии соответственно. |
В номенклатура и таксономия вида, ныне известного как Armillaria gallica, аналогично тому, что окружает род Armillaria. типовой вид, Armillaria mellea, до 1970-х годов считался плейоморфным видом с широким распространением, переменной патогенностью и одним из самых широких хозяин диапазонов, известных для грибов. В 1973 году описали методику различения видов Armillaria путем выращивания их вместе в виде отдельных изолятов спор на чашках Петри и наблюдения за изменениями в морфологии культур. Используя аналогичную технику, Кари Корхонен показал в 1978 году, что европейский комплекс видов Armillaria mellea может быть разделен на пять репродуктивно изолированных видов, которые он назвал «европейскими биологическими видами» (EBS) A через E. Примерно в то же время было показано, что североамериканский A. mellea относится к десяти различным видам (североамериканские биологические виды, или NABS с I по X); Вскоре после этого было продемонстрировано, что NABS VII является тем же видом, что и EBS E. Поскольку несколько исследовательских групп работали с этим широко распространенным видом, ему было присвоено несколько разных названий.
Вид, который Корхонен назвал EBS B, был назван Хельгой Марксмюллер в 1982 году A. Bulbosa, поскольку считалось, что он эквивалентен Armillaria mellea var. Bulbosa, впервые описанной (Джозеф Барла) в 1887 году, а затем повышен до статуса вида Йозефом Веленовским в 1927 году. В 1973 году французский миколог Анри Романьези, не зная о публикации Веленовского, опубликовал описание вида, который он назвал Armillariella bulbosa, основано на образцах, которые он нашел около Компьень и Сен-Совер-ле-Виконт во Франции. Позже было показано, что эти экземпляры принадлежат к тому же виду, что и EBS E Корхонена; Позднее EBS B был определен как A. cepistipes. Таким образом, название A. Bulbosa было ошибочным названием для EBS E. В 1987 году Романьези и Марксмюллер переименовали EBS E в Armillaria gallica. Другой синоним , A. lutea, был первоначально описан Клодом Казимиром Жилле в 1874 году и предложен в качестве названия для EBS E. Хотя это имя имело приоритет из-за ранней даты публикации он был отклонен как nomen ambiguum из-за отсутствия подтверждающих доказательств для идентификации гриба, включая образец, типовое местонахождение и неполные записи о коллекции. Другой синоним может быть A. inflata (Velenovský, 1920), но типовые экземпляры не сохранились, поэтому это название считается сомнительным (nomen dubium ). По состоянию на 2010 год и Index Fungorum, и MycoBank учитывают Armillaria gallica Marxm. Romagn. в качестве синонимов A. Bulbosa и A. lutea.
Филогенетический анализ североамериканских видов Armillaria на основе анализа данных полиморфизма длин амплифицированных фрагментов предполагает, что A. gallica наиболее близок к A. sinapina, A. cepistipes и A. calvescens. Эти результаты аналогичны тем, о которых сообщалось в 1992 году, когда сравнивались последовательности ядер рибосомной ДНК.
. Специфический эпитет gallica является ботаническим латинским для «французского» (из Галлии, « Галлия "), и относится к местности типа . Предыдущее название Bulbosa на латыни означает «луковичный, луковичный» (от bulbus и суффикса -osa). Армиллярия происходит от латинского armilla, или «браслет».
Молодые плодовые тела покрыты хлопковой частичной вуалью, защищающей развивающиеся жабры. 
Зрелые жабры плод тела Armillaria gallica имеют шляпки шириной 2,5–9,5 см (1,0–3,7 дюйма), которые в зависимости от возраста могут иметь форму от конической до выпуклой и уплощенной. Шляпки во влажном состоянии от коричневато-желтых до коричневых, часто с более темным центром; цвет имеет тенденцию тускнеть при высыхании. Поверхность колпачка покрыта тонкими волокнами (того же цвета, что и колпачок), прямостоячими или наклонными вверх.
Когда плодовые тела молодые, на нижней стороне шляпок имеется хлопковый слой ткани, тянущийся от края шляпки до стебля - частичная вуаль, которая служит для защиты развивающиеся жабры. По мере того, как колпачок увеличивается в размерах, мембрана со временем отрывается от колпачка, обнажая жабры. Жабры имеют сросшиеся (прикрепленные под прямым углом) или несколько нисходящие (простирающиеся по длине стебля) прикрепления к стеблю. Изначально они белые, но со временем становятся кремовыми или бледно-оранжевыми, покрытыми пятнами ржавого цвета. Стержень имеет длину 4–10 см (1,6–3,9 дюйма) и толщину 0,6–1,8 см (0,24–0,71 дюйма) и имеет почти булавовидную форму с основанием до 1,3–2,7 см (0,5–2 дюйма). 1,1 дюйма) толщиной. Выше уровня кольца стебель от бледно-оранжевого до коричневого, а ниже беловатый или бледно-розовый, становящийся у основания серовато-коричневым. Кольцо расположено примерно на 0,4–0,9 см (0,16–0,35 дюйма) ниже уровня шляпки и может быть покрыто желтоватым или бледно-коричневатым шерстистым хлопчатобумажным мицелием. Основание стебля прикреплено к ризоморфам, черным корнеподобным структурам диаметром 1–3 мм. В то время как основная функция подземного мицелия заключается в поглощении питательных веществ из почвы, ризоморфы выполняют более исследовательскую функцию, чтобы найти новые пищевые базы.
Когда споры находятся при обнаружении отложений, таких как след спор, они выглядят беловатыми. Они имеют форму эллипсоида или продолговатого, обычно содержат каплю масла и имеют размеры 7–8,5 на 5–6 мкм. Клетки, несущие споры, базидии, имеют форму булавы с четырьмя спорами (редко с двумя спорами) и имеют размер 32–43 на 7–8,7 мкм. Другие клетки, присутствующие в плодородном гимении, включают хейлоцистидии (цистидии, расположенные на краю жабр), которые имеют булавовидную форму, примерно цилиндрическую форму и размеры 15–25 на 5,0–12 мкм.. Цистидии также присутствуют на стебле (так называемые калоцистидии) и имеют широкую булавовидную форму, размером 20–55 на 11–23 мкм. Кутикула колпачка состоит из гиф, которые неравномерно переплетены и выступают вверх, образуя чешуйки, видимые на поверхности. Гифы, составляющие поверхностные чешуйки, обычно имеют длину 26–88 мкм и толщину 11–27 мкм и могут быть покрыты коркой из пигмента. Зажимные соединения присутствуют в гифах большинства тканей.
Как и все виды Armillaria, A. gallica считается съедобным. Обычно рекомендуется тщательное приготовление, так как сырые грибы имеют едкий вкус в свежем или недоваренном виде. Один автор советует сначала употреблять только небольшую порцию, так как у некоторых людей может возникнуть расстройство желудка. Вкус описывается как «от мягкого до горького», а запах «сладкий» или напоминает камамбер сыр.
Armillaria calvescens довольно похожи в по внешнему виду, и его можно надежно отличить от A. gallica только по микроскопическим характеристикам. A. calvescens имеет более северное распространение и в Северной Америке редко встречается к югу от Великих озер. A. mellea имеет более тонкий стебель, чем A. gallica, но его можно более четко различить по отсутствию зажимов у основания базидий. Точно так же A. cepistipes и A. gallica практически идентичны по внешнему виду (особенно старые плодовые тела) и идентифицируются по различиям в географическом распределении, диапазоне хозяев и микроскопических характеристиках. Молекулярные методы были разработаны для различения двух видов путем сравнения последовательностей ДНК в гене, кодирующем фактор элонгации трансляции 1-альфа.
Armillaria gallica может производить циклобутан -содержащие метаболиты, такие как арнамиол, натуральный продукт, который классифицируется как сесквитерпеноид арил сложный эфир. Хотя конкретная функция арнамиола окончательно не известна, считается, что аналогичные химические вещества, присутствующие в других видах Armillaria, играют роль в подавлении роста антагонистических бактерий или грибов или в уничтожении клеток растения-хозяина до заражения.
мицелий (но не плодовые тела ) Armillaria gallica, как известно, биолюминесцентный. Эксперименты показали, что интенсивность люминесценции увеличивается, когда мицелии нарушаются во время роста или когда они подвергаются воздействию флуоресцентного света. Биолюминесценция вызывается действием люцифераз, ферментов, которые производят свет за счет окисления люциферина (пигмента ). Биологическая цель биолюминесценции у грибов окончательно не известна, хотя было высказано несколько гипотез: она может способствовать привлечению насекомых для распространения спор, может быть побочным продуктом других биохимических функций или может помочь сдерживать гетеротрофы, которые могут потреблять гриб.
Плодовые тела - видимое проявление A. gallica - опровергают наличие обширной подземной сети мицелия. Исследователи сообщили о находке Armillaria gallica в Верхний полуостров Мичигана в начале 1990-х, во время несвязанного исследовательского проекта по изучению возможных биологических эффектов чрезвычайно низкочастотных радиостанций, которые исследовались как средство связи с подводные лодки. В одном конкретном насаждении были вырублены зараженные армиллярией дубы, а их пни были оставлены гнить в поле. Позже, когда красные сосны были посажены в том же месте, сеянцы были убиты грибком, идентифицированным как A. gallica (тогда известный как A. Bulbosa). Используя молекулярную генетику, они определили, что подземный мицелий одной отдельной грибковой колонии покрывает 15 га (37 акров) и весит более 9500 кг (21000 фунтов), с предполагаемым возрастом 1500 лет. В анализе использовались полиморфизм длины рестрикционного фрагмента (RFLP) и случайная амплификация полиморфной ДНК (RAPD) для изучения изолятов, собранных из плодовых тел, и ризоморфов (подземные скопления грибковых клеток, напоминающие корни растений) вдоль 1-километрового (0,6 мили) трансекта в лесу. На участке площадью 15 гектаров были получены изоляты с идентичными аллелями типа спаривания и паттернами митохондриальной ДНК рестрикционным фрагментом ; эта степень генетического сходства указывает на то, что все образцы были получены от одного генетического индивида или клона, который достиг своего размера в результате вегетативного роста. В своем заключении авторы отметили: «Это первый отчет, в котором оцениваются минимальные размеры, масса и возраст четко определенной особи грибов. Хотя количество наблюдений за растениями и животными намного больше, представители грибного царства должны теперь быть признанным одним из старейших и крупнейших организмов на Земле ». После публикации статьи Nature основные средства массовой информации со всего мира посетили место, где были обнаружены образцы; в результате этой огласки человек получил общее название «гигантский гриб». Впоследствии возникла научная дискуссия о том, может ли гриб быть отнесен к той же категории, что и другие крупные организмы, такие как синий кит или гигантское красное дерево.
Грибок с тех пор стал популярным туристическим объектом в Мичигане и послужил вдохновением для проведения «Фестиваля гигантских грибов», ежегодно проводимого в августе в Кристальном водопаде. Организм был предметом списка первой десятки поздних шоу на Поздней ночью с Дэвидом Леттерманом и рекламной кампании прокатной компании U-Haul.
. Жизненный цикл A. gallica включает два события диплоидизация - гаплоидизация. Первым из них является обычный процесс слияния клеток (образование диплоида) с последующим мейозом во время образования гаплоидных базидиоспор. Второе событие более загадочное и происходит до образования плодового тела. У большинства базидиомицетных грибов гифы совместимых типов спаривания будут сливаться с образованием двух- нуклеатной или дикариотической стадии; эта стадия не наблюдается у видов Armillaria, клетки которых в большинстве своем являются монокариотическими и диплоидными. Генетический анализ предполагает, что дикариотический мицелий подвергается дополнительному событию гаплоидизации до образования плодового тела, чтобы создать генетическую мозаику. Эти регулярные и повторяющиеся события гаплоидизации приводят к увеличению генетического разнообразия, что помогает грибку адаптироваться к неблагоприятным изменениям условий окружающей среды, таким как засуха.
Скорость роста ризоморфов A. gallica равна от 0,3 до 0,6 м (от 1,0 до 2,0 футов) в год. Популяционные генетические исследования гриба, проведенные в 1990-х годах, показали, что генетические особи растут митотически из единой точки происхождения, чтобы в конечном итоге занимают территории, которые могут включать множество смежных корневых систем на больших площадях (несколько га ) лесной подстилки. Основываясь на низкой частоте мутаций , наблюдаемой у крупных долгоживущих особей, A. gallica, по-видимому, имеет особенно стабильный геном. Также была выдвинута гипотеза, что генетическая стабильность может быть результатом самообновления мицелиальных репозиториев ядер с стволовыми клетками -подобными свойствами.
Молодые плодовые тела, растущие группами в основание дерева Armillaria gallica обычно можно найти на земле, но иногда на пнях и бревнах. Грибы, которые кажутся земными, прикрепляются к корням растений под поверхностью. Он широко распространен и был собран в Северной Америке, Европе и Азии (Китай, Иран, Япония). Этот вид также был обнаружен в Западной Капской провинции в Южной Африке, где, как полагают, он был завезен из горшечных растений, импортированных из Европы во время ранней колонизации Кейптауна. В Скандинавии он отсутствует в регионах с очень холодным климатом, таких как Финляндия или Норвегия, но встречается на юге Швеции. Считается, что это самый распространенный низкогорный вид Armillaria в Великобритании и Франции. Верхние пределы его высоты варьируются в зависимости от региона. Во французском Центральном массиве он встречается на высоте до 1100 м (3600 футов), а в Баварии, где климат более континентальный, верхняя граница распространения достигает 600 м ( 2000 футов). В сербских лесах это наиболее распространенный Armillaria на высоте от 70 до 1450 м (от 230 до 4760 футов). Полевые исследования показывают, что A. gallica предпочитает участки с низким уровнем органическое вещество и имеет высокий pH почвы.
В Северной Америке это обычное явление к востоку от Скалистых гор, но редко на северо-западе Тихого океана. В Калифорнии, где он широко распространен, гриб встречается в различных растительных сообществах, включая осину, прибрежные дубовые леса, пихту Дугласа, смешанные хвойные породы Кламат, горные лиственные породы, горные твердолиственно-хвойные породы, горные прибрежные, редвуд, сиерранские смешанные хвойные деревья, дуб долины лесные массивы, долины-предгорья прибрежные и белая ель. Было обнаружено, что это самый распространенный вид Armillaria в лиственных и смешанных дубовых лесах в западном Массачусетсе.
В китайском исследовании, опубликованном в 2001 году, использовался молекулярно-биологический метод полиморфизм длины рестрикционных фрагментов для анализа различий в последовательности ДНК между 23 образцами A. gallica, собранными в Северном полушарии. Результаты показывают, что на основе наблюдаемых паттернов полиморфизма длины рестрикционных фрагментов существует четыре глобальных субпопуляции A. gallica: китайская, европейская, североамериканско-китайская и североамериканско-европейская географические линии . Проведенное в 2007 году исследование распространения Armillaria на северо-востоке и юго-западе Китая с использованием плодовых тел и морфологии чистой культуры пришло к выводу, что существует несколько безымянных видов (китайские биологические виды C, F, H, J и L), которые похожи на обычные A. gallica.
Почвенный грибной патоген Trichoderma harzianum может паразитировать на ризоморфах A. gallica. Armillaria gallica является более слабым патогеном, чем родственный A. mellea или А. solidipes, и считается вторичным паразитом - обычно вызывающим инфекцию только после того, как защитные силы хозяина были ослаблены дефолиацией насекомых, засухой или заражением другим грибком. Грибковая инфекция может привести к корневой гнили или стыковой гнили. По мере того, как больные деревья умирают, древесина сохнет, увеличивая вероятность возгорания после удара молнии. Возникший лесной пожар может, в свою очередь, убить виды, погубившие деревья. Растения, испытывающие водный стресс, вызванный засушливостью почвы или переувлажнением, более восприимчивы к заражению A. gallica. Было показано, что это один из нескольких видов Armillaria, ответственных за повсеместную гибель дубов деревьев в Арканзасе Озарк. Также было показано, что грибок заражает лилейник в Южной Каролине, голубику высокорослая (Vaccinium corymbosum) в Италии и виноградники (Vitis виды) Риас Байшас на северо-западе Испании. Последнее заражение «может быть связано с тем, что виноградники, от которых они были изолированы, находились на вырубленных лесных участках». Когда A. solidipes и A. gallica встречаются вместе в одном лесу, заражение корневых систем A. gallica может уменьшить повреждение или предотвратить заражение A. solidipes.
A. gallica может быть паразитирована грибком Entoloma abortivum, что приводит к образованию серовато-белых деформированных плодовых тел. Armillaria gallica может развить обширную подземную систему ризоморфов, которая помогает ей конкурировать с другими грибами за ресурсы или атаковать деревья, ослабленные из-за другие грибы. Полевое исследование в древних широколиственных лесах в Англии показало, что из пяти видов Armillaria, присутствующих в лесах, A. gallica неизменно первым колонизировал пни, вырубленные в предыдущем году. Фрактал geometry был использован для моделирования схем ветвления гиф различных видов Armillaria. По сравнению с сильно патогенными видами, такими как A. solidipes, A. gallica имеет относительно редкую структуру ветвления, которая считается «совместимой со стратегией поиска пищи, при которой приемлемые кормовые базы могут встречаться на любом расстоянии и которая способствует широкому и разделительному распространению. потенциального посевного материала ". Поскольку ризоморфы образуют регулярные сети, математические концепции теории графов использовались для описания роста грибов и интерпретации экологических стратегий, предполагая, что определенные шаблоны сетевых прикреплений позволяют грибку «реагировать» оппортунистически к пространственно и временно изменяющейся окружающей среде ».
Armillaria gallica может сам заражаться другой почвенной флорой. Несколько видов гриба Trichoderma, в том числе T. harzianum и T. viride, способны атаковать и проникать через внешнюю ткань ризоморфов A. gallica и паразитировать на внутренних гифах. Инфицированные ризоморфы лишаются живых гиф примерно через неделю после первоначального заражения. Entoloma abortivum - еще один гриб, который может паразитировать на A. gallica. Беловато-серые деформированные плодовые тела, которые могут возникнуть в результате, возникают из-за проникновения гифов E. abortivum в гриб и нарушения его нормального развития.
 | Викискладе есть материалы, связанные с Armillaria gallica. |
