Apicomplexa | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
(без рейтинга): | Diaphoretickes |
Clade: | TSAR |
Clade: | SAR |
Infrakingdom: | Alveolata |
Тип: | Apicomplexa. Levine, 1970 |
Классы и подклассы Perkins, 2000 | |
|
Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ) - это большой тип из паразитарных альвеолаты. Большинство из них обладают уникальной формой органеллы, которая включает тип пластиды, называемый апикопласт, и апикальную сложную структуру. Органелла представляет собой адаптацию, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.
Апикомплексы одноклеточные и спорообразующие. Все виды облигатны эндопаразиты животных, за исключением Nephromyces, симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитрид гриб. Подвижные структуры, такие как жгутики или псевдоподы, присутствуют только на определенных стадиях гамет.
Apicomplexa - это разнообразная группа, включающая такие организмы, как кокцидии, грегарины, пироплазмы, гемогрегарины, и плазмодий. Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:
таксона Apicomplexa происходит от двух латинских слов - apex (вверху) и complexus (складки) - и относится к набору органелл в спорозоите. Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa, группой паразитических простейших, в основном без жгутиков, ресничек или псевдопод. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, благодаря использованию скользящий механизм, который использует спайки и небольшие статические миозиновые двигатели. Другими основными линиями были Ascetosporea (теперь в Rhizaria ), Myxozoa (теперь известно, что это высокопроизводительное книдарие животное s ) и Microsporidia (теперь известно, что они произошли от грибов ). Иногда название Sporozoa используется как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.
Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, совокупно именуемых апикальным комплексом. Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл, которые необходимы для инвазии клеток-хозяев во время паразитарных стадий жизненного цикла апикомплекса. Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, включающие несколько стадий и обычно претерпевают как бесполое, так и половое воспроизведение. Все апикомплексы являются облигатными паразитами на протяжении некоторой части своего жизненного цикла, при этом некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на их бесполой и половой стадиях.
Помимо консервативного апикального комплекса, апикомплексы морфологически разнообразны. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни для данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеет ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. Апикомплексы обычно имеют одну митохондрию, а также другую происходящую от эндосимбионта органеллу, называемую апикопластом, которая поддерживает отдельный кольцевой геном из 35 килобаз (за исключением Cryptosporidium и у которых отсутствует апикопласт).
Все члены этого типа имеют инфекционную стадию - спорозоит - который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек (коноид ), секреторного тела (rhoptry ) и одного или нескольких. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тела (микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает название типу. Другая группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализуется в апикальном комплексе, и известна как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после инвазии паразита и его локализации в паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут.
Репликация:
Подвижность:
Apicomplexans обладают уникальной способностью скользить, что позволяет им проходить через ткани, входить в свои клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей.
Другие общие черты этого типа - это отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.
Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах и Eimeria.
Большинство членов имеют сложный жизненный цикл, включающий как бесполые, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается в результате активного вторжения паразитов (аналогично энтоз ), которые делятся с образованием спорозоитов, которые проникают в его клетки. В конце концов, клетки лопаются, высвобождая мерозоитов, которые инфицируют новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не появятся гамонты, образующие гаметы, которые сливаются с образованием новых цист. Однако у этого основного паттерна встречается множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина.
Апикальный комплекс включает пузырьки, называемые rhoptries и микронемы, которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек, называемой полярным кольцом, а среди Conoidasida также есть воронка из белков тубулина, называемая коноидом. По всей остальной части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку.
Наличие альвеол и других признаков помещает Apicomplexa в группу, называемую альвеолами. Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella, имеют структуру, аналогичную полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят. Вероятно, они похожи на общего предка двух групп.
Еще одно сходство заключается в том, что многие апикомплексные клетки содержат единственную пластиду, называемую апикопластом, окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что его функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и, по-видимому, он необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и свидетельства указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых.
внутри этой phylum состоит из трех групп - кокцидий, грегаринов и гемоспоридий. Кокцидии и грегарины, по-видимому, относительно тесно связаны.
Perkinsus, который когда-то считался членом Apicomplexa, был перемещен в новый тип - Perkinsozoa.
Грегарины, как правило, паразиты кольчатые червяки, членистоногие и моллюски. Они часто встречаются в кишечнике своих хозяев, но могут проникать в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарина трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонта. Затем он делится на ряд мерозоитов по шизогонии. мерозоиты высвобождаются путем лизирования клетки-хозяина, которая, в свою очередь, проникает в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса формируются гаметоциты. Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет. Гаметы сливаются с другими, образуя ооцисты. Ооцисты покидают хозяина, чтобы их забрал новый хозяин.
В целом кокцидии являются паразитами позвоночных. Как и грегарины, они обычно паразитируют на эпителиальных клетках кишечника, но могут инфицировать другие ткани.
Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарины, он отличается образованием зиготы. Некоторые трофозоиты увеличиваются в размерах и становятся макрогаметами, тогда как другие многократно делятся с образованием микрогамет (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, вовлекает заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна.
Основное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. В кокцидиях они маленькие, внутриклеточные и без мукронов. У грегаринов они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегаринов гамонты дают начало множеству гаметоцитов.
У гемоспоридий более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы захватываются насекомыми-переносчиками во время еды кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомых-переносчиков и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой, которая проникает в тело вектора. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонический жизненный цикл), давая начало спорозоитам. Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют в теле переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается.
Многие из паразитов apicomplexan являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотическими и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, которое наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред его человеческому хозяину. В настоящее время нет эффективных вакцин от большинства болезней, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, потому что часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы для секвенирования генома было выбрано несколько видов апикомплексана. Наличие последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB, которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для видов Plasmodium (PlasmoDB ), кокцидий (), пироплазмы () и виды Cryptosporidium (). Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины, которые эффективны против апикомплексанов, по-видимому, действуют против пластид.
Многие кокцидиоморфы имеют промежуточный хозяин, а также первичный хозяин, и эволюция хозяев протекала в этих группах по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморфов первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. Для родов Aggregata, Atoxoplasma, Cystoisospora, Schellackia и Toxoplasma, оригинал теперь является окончательным, тогда как в, Babesiosoma, Babesia, Haemogregarina, Haemoproteus, Hepatozoon, Karyolysus, Leucocytozoon, Plasmodium, Sarcocystis и Theileria, исходные хозяева теперь являются промежуточными.
Аналогичные стратегии повышения вероятности передачи разработаны для нескольких родов. Полиэнергид ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida. Гипнозоиты обнаружены в Karyolysus lacerate и в большинстве видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia.
Горизонтальный перенос генов, по-видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого типа с переносом гистона H4 лизин 20 (H4K20) модификатор, KMT5A (Set8) от животного-хозяина до предка apicomplexans. Второй ген - метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 в растениях ) - также может переноситься горизонтально.
Внутри Apicomplexa есть три подотряда паразитов:
Внутри Adelorina есть виды, которые заражают беспозвоночные и другие, которые инфицируют позвоночных. Eimeriorina - самый крупный подотряд в этом типе - жизненный цикл включает как половую, так и асексуальную стадии. Бесполые стадии воспроизводятся посредством шизогонии. Мужской гаметоцит производит большой количество гамет и зигота дает начало ооцисте, которая является стадией инфицирования. Большинство из них моноксенны (заражают только одного хозяина), но некоторые являются гетероксенными (жизненный цикл включает два или более хостов).
Количество семейств в этом последующем подотряде обсуждается, при этом количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от полномочий и количества родов от 19 до 25 лет.
Первое простейшее животное Apicomplexa было замечено Антони ван Левенгук, который в 1674 году, вероятно, видел ооцисты из Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика. Первый описанный вид типа, Gregarina ovata в кишечнике уховерток, был назван Дюфуром в 1828 году. Он думал, что это особая группа, родственная к трематодам, в то время включенным в Vermes. С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В течение 1826–1850 гг. Было названо 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. Было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода.
Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa, был создан Лейкартом в 1879 г. и принят Автор Bütschli в 1880 году. На протяжении истории он сгруппировал с нынешним Apicomplexa множество не связанных между собой групп. Например, Кудо (1954) включил в список видов Sporozoa Ascetosporea (Rhizaria ), Microsporidia (Fungi ), Myxozoa (Animalia ) и Helicosporidium (Chlorophyta ), а Zierdt (1978) включил род Blastocystis (Stramenopiles ). Dermocystidium также считался споровым. Не во всех этих группах были споры, но все были паразитическими. Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa (Flagellata, Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida, Retortamonadida, Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или псевдопод (например, Entamoeba, Acanthamoeba, Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в царство растений между бактериями или дрожжами.
Sporozoa больше не считается биологически приемлемым, и его использование не рекомендуется, хотя некоторые авторы все еще используют его. как синоним Apicomplexa. Совсем недавно другие группы были исключены из Apicomplexa, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).
Сфера классификации Apicomplexa постоянно меняется, и с тех пор, как она была официально названа в 1970 году, ее классификация изменилась.
К 1987 году было завершено всестороннее обследование этого типа: в целом, Было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из:
Хотя значительный пересмотр этого типа сделано (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти числа, вероятно, все еще приблизительно верны.
Jacques Euzéby в 1988 году создал новый класс Haemosporidiasina путем объединения подкласса Piroplasmasin a и подотряд Haemospororina.
Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложены на морфологических основаниях, могут иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по-видимому, возникла только однажды.
Робертс и Янови в 1996 г. разделили тип на следующие подклассы и подклассы (без классов и порядков):
Они образуют следующие пять таксономических групп:
Эта схема взята из Perkins et al. Он устарел, так как Perkinsidae были с тех пор признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia. Остальная часть схемы кажется действительной:
Это название было предложено для общего предка Грегариноморф. и Coccidiomorpha.
Другой группой организмов, принадлежащих к этому таксону, являются коралликолиды. Они находятся в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими в этом типе еще предстоит установить.
Был идентифицирован другой род - Nephromyces - который, по-видимому, является сестринским таксоном Heamatozoa. Этот род находится в почечном мешке молгулид асцидиев оболочников.
Все представители этого типа паразитируют и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни сформировался во время расхождения динофлагеллят и апикомплексанс. Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла примерно 800 миллионов лет назад. Считается, что самой древней из сохранившихся кладов являются архигрегарины.
Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Гемоспоридии относятся к грегаринам, а пироплазмы и кокцидии - к сестринским группам. Гемоспоридии и пироплазмы, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами.
Colpodellida (Colpodella ) и Chromerida (Chromera ) | |||||||||||||||||||||||||||||||
Apicomplexa ss |
| ||||||||||||||||||||||||||||||