Войти
Atta colombica королева Мутуализм муравьиных грибов - это симбиоз, наблюдаемый у некоторых видов муравьев и грибов, в которых муравьи активно культивируют гриб, так же как люди выращивают зерновые в качестве источника пищи. У некоторых видов муравьи и грибы зависят друг от друга в выживании. Муравей-листорез - хорошо известный пример такого симбиоза. мутуализм с грибами также отмечен у некоторых видов термитов в Африке.
Активно размножаются грибковые муравьи., выращивать и защищать сорт базидиомицетов. В свою очередь, гриб обеспечивает муравьев питательными веществами, которые могут накапливаться в специализированных концах гифа, известных как «гонгилидии». У некоторых продвинутых родов царица муравьев может взять с собой гранулу гриба, когда она уходит, чтобы создать новую колонию.
Существует пять основных типов земледелия, которые практикуют муравьи, выращивающие грибы: низшие, коралловые грибы, дрожжевые, обобщенные высшие и системы земледелия-листореза. Низшее земледелие является наиболее примитивной системой, и в настоящее время ее практикуют 80 видов из 10 родов. Коралловые грибы занимаются выращиванием 34 видов одной производной кладой в пределах рода Apterostigma. Фермеры, выращивающие коралловые грибы, от 10 до 20 миллионов лет назад сменили культивар на не- лейкокоприновый гриб, что отличает их выбор сорта от всех других видов. В дрожжевом земледелии выращивают 18 видов Cyphomyrmex rimosus. Предполагается, что группа C. rimosus развила растущий гриб в форме дрожжей между 5 и 25 миллионами лет назад. Общее высшее земледелие практикуется 63 видами двух родов и относится к состоянию высокоодомашненных грибов. Грибы, используемые в высшем сельском хозяйстве, не могут выжить без ухода за ними земледельцев, и у них есть фенотипические изменения, которые облегчают сбор муравьев. Листорезное земледелие, которое является более высокоразвитой формой высшего земледелия, практикуется 40 видами двух родов и имеет самое последнее развитие, возникшее между 8 и 12 миллионами лет назад. Листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для своих грибов, тогда как во всех других видах сельского хозяйства гриб требует мертвой биомассы.
Муравьи Аттини триба (подсемейство Myrmicinae) являются обязательными фунгикультивистами. Attini образуют двенадцать родов с более чем 200 видами, которые по большей части культивируют Lepiotaceae грибы этого трибы. Эти муравьи обычно подразделяются на «низших» и «высших». Одним из наиболее важных факторов, отличающих эти две подгруппы, являются их соответствующие сорта и субстраты для культурных сортов. Низшие аттины имеют менее специализированные сорта, которые больше напоминают Leucocoprineae, встречающиеся в дикой природе, и используют «предковые субстраты», состоящие из растений, древесины, членистоногих и цветочного детрита. С другой стороны, высшие атины используют свежесрезанную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и культивируют высокопроизводительные грибы. Сорта высших аттинов часто имеют наросты, называемые гонгилидиями - богатые питательными веществами структуры, которые эволюционировали для облегчения сбора урожая, приема внутрь и кормления личинок, одновременно служа размножениями для грибов..
Существуют дополнительные симбиотические отношения, которые влияют на грибное земледелие. Гриб Escovopsis является паразитом в колониях муравьев, а бактерия Pseudonocardia имеет мутуалистические отношения с муравьями. Псевдонокардия обитает на покровах муравьев и помогает им защищать муравьев от эсковопсиса за счет производства вторичных метаболитов. Фактически, у некоторых видов муравьев развились экзокринные железы, которые, по-видимому, питают бактерии, вырабатывающие антибиотики, внутри них. черные дрожжи мешают этому мутуализму. Дрожжи отрицательно влияют на бактерии, которые обычно производят антибиотики, чтобы убить паразитический гриб, и поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться.
Верность партнера может быть засвидетельствована посредством вертикальной передачи генов грибов, когда начинается новая колония. Во-первых, королева должна спариться с несколькими самцами, чтобы оплодотворить свои многочисленные яйца, прежде чем она улетит в другое место, чтобы создать новую колонию. Уходя, она берет с собой кластер мицелия (вегетативную часть гриба) и фактически начинает новый грибной сад в своей точке покоя, используя этот мицелий. Это превращается в новую грибную ферму с генами исходного сорта, сохраненными для следующего поколения муравьев. Отношения между муравьями-аттиками и грибами Lepiotaceae настолько специфичны, что во многих случаях Lepiotaceae даже не встречаются за пределами гнезд муравьиной колонии. Ясно, что на этих муравьев было оказано эволюционное давление, чтобы они создали такую организованную систему, в которой можно было бы кормить гриб и продолжать его размножение.
Исследования, проведенные (с учетом концепции дилеммы заключенного ), чтобы проверить, что еще движет верностью партнера среди видов, показали, что внешние факторы являются еще большей движущей силой. Эффекты муравьев-обманщиков (муравьев, которые не приносили растительную биомассу в пищу грибам) оказали гораздо меньшее влияние на приспособленность отношений, чем когда грибы обманывали, не предоставляя гонгилидий. Оба эффекта усугублялись при заражении эсковопсисом, что приводило к потере почти 50% биомассы грибов. Ясно, что риск заражения паразитами является движущим внешним фактором, поддерживающим лояльность этих двух видов друг к другу. Хотя внешние факторы играют большую роль в поддержании верности между мутуалистами, генетические доказательства вертикальной передачи верности партнера были обнаружены среди бесполых видов муравьев, выращивающих грибы. Такие факторы, как вертикальная передача, не играют такой сильной роли, как факторы окружающей среды в поддержании верности, поскольку смена сорта между видами муравьев - не очень редкая практика.
Учитывая исключительность Новый Свет распространение более 200 грибов видов муравьев, этот мутуализм, как полагают, возник в бассейне тропических лесов Амазонки около 50–66 миллионов лет назад.. Это будет после события K-Pg и до эоценового оптимума. Во время события K-Pg предок муравьев-аттинов определил, что ресурсы, от которых он зависел, как обобщенный охотник-собиратель, стали скудными. В то же время сестринская группа муравьев-аттинов Dacetina развила хищное поведение во время того же стремления к новым ресурсам. Мутуализм «муравьиный гриб» развивался несимметрично. Муравьи быстро утратили способность синтезировать аргинин из-за потери гена аргининосукцинатлиазы, заключительного этапа пути биосинтеза аргинина. Это создало непосредственную зависимость от их культурных сортов и поддерживается отсутствием обращения к образу жизни охотников-собирателей. Вид Cyatta abscondita считается самым недавним предком всех муравьев-листорезов.
Хотя муравьи монофилетичны, их симбионты - нет. Они делятся примерно на три основные группы, только у G1 развились гонгилидии. У некоторых видов G2 растут длинные гифы, которые образуют защитный покров над гнездом. Люди в G3 парафилетики, самые разнородные, и у них самые свободные отношения со своими культиваторами. Исследования теперь показывают, что грибы, принадлежащие к низшим муравьям-аттину, не являются обязательными мутуалистами и способны к свободному существованию. Ранее считалось, что грибки размножаются муравьями исключительно клональным (вегетативным) путем. Однако значительная генетическая изменчивость грибов предполагает, что это может быть не так.
Предполагается, что грибы эволюционировали, чтобы сделать себя более привлекательными для видов муравьев благодаря развитию ферментов, которые позволяют муравьям получать доступ к питанию в грибковая масса. Скорее всего, это произошло 25-35 миллионов лет назад, когда муравьи-аттины одомашнили свои грибные сорта в засушливых или сезонно засушливых местах Центральной или Северной Америки, что позволило генетически изолировать гриб. Это развитие представляет собой переход от более низкого сельского хозяйства к более высокому. В течение этого периода сорта грибов потеряли ряд генов, которые позволили им разлагать широкий спектр субстратов. В то же время они, по-видимому, полностью посвятили себя размножению посредством вертикальной передачи, практикуемой муравьями-аттинами, и в конце их аллопатрии уже не могли размножаться половым путем со своими свободноживущими кузенами или низшими собратьями.
Дальнейшая специализация возникла из-за возможности, которую предлагала эта совместная эволюция. До этого момента муравьи-хозяева кормили свои сорта в основном детритом и фекалиями. Сдвиг в сторону травоядных проявился в том, что определенные группы муравьев аттинов (предки Атта и Acromyrmex ) перешли на свежие растения в качестве субстрата для выращивания своих садов. Этот сдвиг предоставил возможность для развития сельского хозяйства в промышленных масштабах, которое мы сейчас видим в родах Atta и Acromyrmex.
В этой области ведутся споры о «тесноте» коэволюции между муравьями и их грибными сортами. Хотя наблюдаемая вертикальная передача грибов культурных сортов и сильная специфичность хозяина и симбионта могут указывать на тесную коэволюционную взаимосвязь, недавние филогенетические анализы показывают, что это не так. Множественные одомашнивания одного и того же гриба, побег грибов в результате одомашнивания или смена сорта могут привести к наблюдаемой диффузной коэволюционной модели. Альтернативная перспектива "плотной" коэволюции указывает на свидетельство нестабильности в явлениях горизонтальной передачи, а также постулирует, что наблюдаемые различия между филогенезом муравьев аттиновых и их грибных сортов соответствуют событиям видообразования.
