Anchiornithids. Временной диапазон: Средняя юра - Ранний мел 165–122 Ma Pre Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Скелет восстановление Anchiornis huxleyi Скоттом Хартманом, 2017 | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Clade: | Dinosauria |
Clade: | Saurischia |
Clade: | Theropoda |
Clade: | Avialae (?) |
Семья: | †Anchiornithidae. Xu et al.. 2016 sensu Foth Rauhut, 2017 |
Типовой вид | |
†Anchiornis huxleyi. Xu et al., 2009 | |
Род | |
Синонимы | |
|
Anchiornithidae («близкие птицы») - это семейство eumaniraptorans, которое может быть самым базовым семейством птиц (в общем смысле) в clade Avialae. Анхиорнитиды были классифицированы по разным позициям на дереве манирапторанов, при этом некоторые ученые классифицировали их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae, членов Archaeopterygidae, или группа динозавров, которые являются эволюционной ступенью в пределах Avialae или Paraves.
Анхиорнитиды имеют много общих черт с другими Паравес и ранними птицами. Это были маленькие и легкие пернатые хищники, похожие по биологии на археоптерикс, ранние дромеозавриды, такие как Microraptor, и особенно троодонтиды. Они почти исключительно известны из позднеюрских китайских отложений, хотя Остромия была обнаружена в Германии и Иксианозавр (предполагаемый член группы известен только по передним конечностям), как полагают, происходит из раннего мелового периода. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых (Eosinopteryx ) передние конечности были немного уменьшены.
Хотя это практически уверено, что каждый anchiornithid обладал передовыми pennaceous перьев, есть еще много разнообразия в оперении между родами (или между отдельными лицами в случае многочисленных родов, такие как анхиорнис). У большинства из них перья хвоста лопаточные, образующие хвост в форме вайи, причем хвостовые перья у Кайхонга были особенно длинными и в некоторых случаях асимметричными. Однако сохранились Eosinopteryx, Serikornis и Aurornis с коротким и пушистым оперением на хвосте. Некоторые исследования оперения тела анхиорнитидов показывают, что перья были мелкочеголовыми, но, по-видимому, не имели бородок, что делало их «лохматыми» или «шелковистыми» при жизни.
Длинные перистые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитидов. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовывали ряды, которые прикреплялись непосредственно к большому мясистому пропатагию, соединяющему верхнюю и нижнюю части рук.
У большинства анхиорнитид также было густое оперение, спускающееся вниз по ногам. У некоторых из них было короткое оперение на ногах, но у большинства (например, Anchiornis и Pedopenna ) на ногах были очень длинные перистые перья, что дало им прозвище «четырёхкрылые динозавры», что также характерно для микрорапторианы. У эозиноптерикса, казалось, не было перьев на нижней части ног, но его близкий родственник Серикорнис обладал как перистыми (пушистыми) перьями на пальцах ног, так и перистыми перьями вверх по ноге.
Foth и Rauhut (2017) установили несколько диагностических признаков, присущих анхиорнитидам:
В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution, где он включил Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis и даже Microraptor; вместе им было предложено быть сестринской группой Авиала. Однако это семейство недействительно, так как должно включать род Tetrapteryx, который является младшим синонимом Grus, поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae.
в их описании Wiehenvenator Раухут и его коллеги неофициально назвали группу «Anchiornithosaurs », которую они разместили за пределами Avialae.
Изначально клад был назван «Anchiornithinae » Xu et al. al. (2016) и определяется как «наиболее инклюзивная клада, включающая Anchiornis, но не Archeopteryx, Gallus, Troodon, Dromaeosaurus, Unenlagia или Epidexipteryx ".
В 2017 году Фот и Раухут в своей переоценке экземпляра из Харлема археоптерикса (который они классифицировали как отдельный genus Ostromia ) обнаружил, что анхиорнитиды представляют собой отдельное семейство, более близкое к родословной птиц. Они дали собственное определение Anchiornithidae как «всех манирапторанов теропод, которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi, чем Passer domesticus, Archeopteryx lithographica, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus или Oviraptor philoceratops."
При описании Halszkaraptor, Cau et al. (2017) включили множество предполагаемых анхиорнитид в два различных крупномасштабных филогенетических анализа. Первым анализом было всестороннее исследование динозавров-теропод, первоначально разработанное Ли и др. для статьи 2014 года о миниатюризации теропод, ведущей к эволюции птиц. Использование Кау и др. Этого первого анализа подтвердило, что Anchiornithidae - это особенное семейство птичьих. Дерево строгого консенсуса первого анализа приведено ниже:
Avialae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Второй анализ был впервые использован в другой статье о размере теропод, опубликованной Brusatte et al. в 2014 г. Этот анализ (который был обновлен Кау и др. в ходе исследования сродства Balaur bondoc в 2015 г.) был сосредоточен конкретно на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнитиды (представленные только Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis и Eosinopteryx в анализе) были троодонтидами, а не птицами, в отличие от первого анализа.
Описание Caihong Hu et al. (2018) также применили анализ Брусатте и получили тот же результат. Однако в этом исследовании также реализован анализ, выполненный Xu et al. (2015) во время описания И Ци. Этот анализ относил анхиорнитидов (или, как их называют в исследовании, членов «Anchiorninae ») либо как троодонтидов, либо как неразрешенных паравианцев, в зависимости от того, использовался ли экономичный или бутстреп-анализ.
Использованный анализ в описании юрской птицы Alcmonavis Раухут и др. (2019) выявили анхиорнитидов (представленных в анализе Eosinopteryx, Anchiornis и Ostromia) как наиболее базальных птичьих. Сяотиния и Педопенна были отнесены к более развитым птицам ближе к археоптериксу.
В 2019 году при описании позднеюрского рода Hesperornithoides, Хартман и др. Использовали все названные мезозойские манираптороморфы. (с добавлением 28 безымянных экземпляров), которые они набрали 700 знаков и 501 оперативную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитидов являются членами Archaeopterygidae, только Xiaotingia и Yixianosaurus классифицируются как троодонтиды и дромеозавриды соответственно, Pedopenna обнаружена во многих возможных положениях внутри филогении Паравес, а Ostromia описана слишком поздно, чтобы включать ее в анализ. Ниже представлена их филогения:
Archaeopterygidae | |||||||||||||||||||||||||||||||
На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа, проведенного Cau (2020