Войти
| Alternaria brassicicola | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Ascomycota |
| Класс: | Dothideomycetes |
| Отряд: | Pleosporales |
| Семейство: | Pleosporaceae |
| Род: | Alternaria |
| Виды: | А. brassicicola |
| Биномиальное название | |
| Alternaria brassicicola . (Schwein.) Wiltshire, (1947) | |
| Синонимы | |
Alternaria brassicae f. Microspora. Alternaria brassicae var. minor. Alternaria circinans Берк. MA Curtis, (1924). Alternaria oleracea Milbraith, (1922). Helminthosporium brassicae Henn, (1902). Helminthosporium brassicicola Schwein, (1832). Macrosporium cheiranthi var. cirinans Berk. M.A. Curtis, (1875). Macrosporium circinans. Macrosporium commune var. circinans. Polydesmus exitiosus f. alternarioides J.G. Кюн, (1855). Polydesmus exitiosus f. luxuriosum. Sporidesmium exitiosum f. alternarioides. Sporidesmium exitiosum f. luxuriosum. Sporidesmium septorioides | |
Alternaria brassicicola - это грибковый некротрофный патоген растений, вызывающий болезнь черной точки у широкого круга хозяев, особенно у представителей рода Brassica, включая ряд экономически важных культур, таких как капуста, китайская капуста, цветная капуста, масличные семена, брокколи и рапс. Хотя он в основном известен как значительный патоген для растений, он также способствует развитию различных респираторных аллергических состояний, таких как астма и риноконъюнктивит. Несмотря на наличие генов спаривания, для этого гриба не сообщалось о стадии полового размножения. С точки зрения географии, это, скорее всего, будет найдено в тропических и субтропических регионах, но также и в местах с сильными дождями и влажностью, такими как Польша. Он также был обнаружен в Тайване и Израиле. Основной способ его размножения - вегетативный. Образовавшиеся конидии находятся в почве, воздухе и воде. Эти споры чрезвычайно устойчивы и могут перезимовать на растительных остатках и зимующих травянистых растениях.
Alternaria brassicicola, похожая на цепочку конидии ( слева и справа) 
Легионы A. brassicicola на китайской капусте конидии A. brassicicola в большом количестве находятся на открытом воздухе с мая по конец октября в северном полушарии, достигая максимума. в июне и снова в октябре. Конидии темно-коричневые, с гладкими стенками, размером до 60 х 14 мкм. Конидии имеют цилиндрическую или продолговатую форму, имеют сукноватую форму и образуются цепочками из 8-10 спор. Они прочно прикреплены к конидиофорам, которые имеют оливково-коричневый цвет, перегородку и вырастают до верхнего диапазона 100-200 мкм, хотя эта общая длина может варьироваться. Конидии имеют непрерывную цепочечную структуру, но также наблюдается разветвление у основания. Хотя конидии могут распространяться дождем, наиболее часто они распространяются по воздуху. Гриб растет на эпидермальном воске листьев растений, особенно в Brassicaceae, и предпочитает среду с высокой влажностью и температурным диапазоном 20–30 ° C (68–86 ° F). Макроскопически мицелий демонстрирует диапазон окраски: от непигментированного в молодом возрасте до оливково-серого и серо-черного в зрелом возрасте. Колонии A. brassicicola имеют тенденцию быть темно-коричневого или черного цвета.
Исторически, большая часть ранних исследований, касающихся гриба, была основана на защитных механизмах растений. Однако после того, как его геном был секвенирован, усилия были переключены на идентификацию генов, участвующих во взаимодействии паразит-хозяин. Одним из пионеров генетических исследований Alternaria brassicicola была группа Лоуренса в Институте биоинформатики Вирджинии и Центр генома в Вашингтонском университете. Наиболее распространенными средами, используемыми для роста A. brassicicola, являются PDA (картофельный агар с декстрозой ) и агар сока V8. In vitro и в оптимальных условиях колонии быстро растут и выглядят темно-зелеными или бело-серыми. Спонтанная споруляция происходит при 25ºC в темноте на среде PDA.
Колонии A. brassicicola на картофельном агаре с декстрозой через 3 дня (l) и 7 дней (r). Через несколько часов после инокуляции :
Есть три основных источника инфекции: близлежащие зараженные семена, споры растительных остатков в верхнем слое почвы и сорняки Brassica, а также споры, переносимые ветром и воздухом издалека. Зараженные листья могут разносить споры до диаметра 1800 м. Есть также три основных точки входа в клетку-хозяина: эпидермальное проникновение, устьичное проникновение и проникновение через насекомое. Контакт с клеткой-хозяином вызывает высвобождение различных ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые позволяют грибку прикрепиться к растению и начать разложение. Предлагаемый способ атаки - через специфические для хозяина токсины, в первую очередь токсины AB, которые вызывают гибель клеток посредством апоптоза. В результате на растении-хозяине появляются вмятины и повреждения. Это коричневые концентрические круги с желтым оттенком по окружности, обычно около 0,5-2,5 см в диаметре. Некроз обычно наблюдается в течение 48 часов после заражения. Споры могут находиться на внешней оболочке инфицированных семян, но мицелий также может проникать под оболочку семян, где он может оставаться жизнеспособным в течение нескольких лет. Иногда он может даже проникать в ткань эмбриона. Первичный способ передачи - через зараженные семена. Кроме того, инфекция не ограничивается конкретными участками растения-хозяина; он может распространяться повсюду и даже вызывать затухание всходов на относительно ранней стадии. Он также влияет на виды-хозяева на разных стадиях развития. Как упоминалось выше, у проростков наблюдаются темные поражения стебля с последующим отсыреванием. На более старых растениях можно наблюдать бархатистые черные пятна, напоминающие копоть. На патогенез влияют такие факторы, как температура, влажность, pH, виды реактивного окисления, защитные молекулы хозяина.
Из 10 688 предсказанных генов из A. brassicicola геном, 139 кодируют небольшие белки секреции, которые могут участвовать в патогенезе, 76 кодируют липазы и 249 кодируют гликозилгидролазы, которые потенциально важны для переваривания полисахаридов повреждая клетки-хозяева. Напротив, мутации в таких генах, как AbHog1, AbNPS2 и AbSlt2, влияют на целостность клеточной стенки и делают гриб более восприимчивым к защите хозяина. В настоящее время проводятся исследования для определения генов, ответственных за кодирование фактора транскрипции, Bdtf1, важного для детоксикации метаболитов хозяина.
Наиболее распространенным токсином, изученным для A. brassicicola, является токсин AB, который, как утверждается, связан с вирулентностью, патогенностью и диапазоном хозяев для гриба. Скорее всего, он образуется во время прорастания конидий и, вероятно, связан со способностью гриба инфицировать и колонизировать листья Brassica. Однако в недавних исследованиях были изучены новые потенциальные метаболиты. Например, этот гриб также продуцирует ингибиторы гистондеацетилазы, но они не оказывают значительного влияния на размер поражения. Некоторые исследования показывают снижение вирулентности только на 10%. Кроме того, альтернариол и тенуазоновая кислота, по-видимому, влияют на митохондриально-опосредованные пути апоптоза и синтез белка, соответственно (в клетке-хозяине), но опять же, не в значительной степени. Некоторые цитокины связаны с изменением цвета, связанным с инфекцией A. brassicicola. Ферменты, разрушающие клеточную стенку, такие как липазы и кутиназы, также связаны с его патогенностью, но требуются дополнительные доказательства их эффективности. Одним из важных факторов транскрипции является AbPf2. Он регулирует 6 из 139 генов, кодирующих небольшие белки секреции, и может играть роль в патогенезе, в частности, в переваривании целлюлозы.
Чтобы защитить свои посевы, многие люди предварительно обрабатывают свои семена с фунгицидами. Наиболее распространенными активными ингредиентами этих фунгицидов являются ипродион и стробилурины. В 1995 году сообщалось, что ипродион, скорее всего, действует путем мутации двух остатков гистидина в целевом сайте ферментов. В конечном итоге он подавляет рост зародышевых трубок. Однако повсеместное использование фунгицидов привело к повышению устойчивости гриба. Таким образом, были исследованы различные нехимические подходы. Люди пытались вырастить устойчивые Brassicaceae культуры путем селекции. Однако это оказалось сложной задачей из-за сложности переноса генов из штаммов дикого типа в культивируемые, что привело к генетическим узким местам. Это дополнительно осложняется вероятностью того, что устойчивость является полигенным признаком. Есть также некоторые растения Brassica, у которых естественным путем выработалась устойчивость к патогену. Высокая активность фенолазы, высокое содержание сахара в листьях и более толстые слои воска снижают прорастание спор через воду. Было показано, что присутствие камалексина в растении-хозяине помогает ему препятствовать развитию патогена. Например, мутант Arabidopsis по гену pad-3, не продуцирующий камалексин, более восприимчив к инфекции. Различные уровни показывают разные уровни сопротивления. Еще одно предложение - управление растительными остатками. Цель состоит в том, чтобы свести к минимуму воздействие спор, присутствующих в почве, на культурные растения, используя севооборот и борьбу с сорняками.
Были изучены также биологические подходы. Один из подходов заключался в использовании антагонистических грибов, таких как Aureobasidium pullulans Epicoccum nigrum, для подавления действия A. brassicicola. Растения C. fenestratum и Piper betle также проявляют сильную фунгицидную активность в отношении A. brassicicola как in vitro, так и в тепличных условиях. Эти уровни сопоставимы с ипродионом. Активное соединение, берберин, влияет на целостность клеточной стенки и биосинтез эргостерола. Этаноловые экстракты сушеных корней Solanum nigrum (паслен черный), традиционно используемых в качестве лечебных трав в разных местах от Дальнего Востока до Индии и Мексики, показать многообещающее противогрибковое действие. Похоже, что они подавляют прорастание конидий, возможно, препятствуя действию токсина AB.
Как упоминалось ранее, Alternaria brassicicola вызывает серьезные болезни черных пятен у ряда экологически важных культур. Часто встречается в сочетании с Alternaria brassicae. Однако это более доминирующий инвазивный вид. Эти инфекции приводят к значительной потере жизнеспособных семян и урожая. Возникающие в результате поражения значительно уменьшают доступную фотосинтетическую зону, что приводит к увяданию и гибели растений. Такие культуры, как зараженная капуста, недолговечны при хранении или транспортировке. В некоторых случаях снижение урожайности может достигать 20-50%. Отсутствие возможности использовать фунгициды затрудняет поддержание органических культур рентабельным способом.
