Полиплоидия

редактировать
условие наличия более двух парных наборов хромосом На этом изображении показаны гаплоид (одиночный), диплоид (двойной), триплоид (тройной) и тетраплоидный (четверной) наборы хромосом. Триплоидные и тетраплоидные хромосомы являются примерами полиплоидии.

Полиплоидия - это состояние, при котором клетки организма имеют более двух парных (гомологичных ) наборы хромосом. Большинство видов, клетки которых имеют ядра (эукариоты ), являются диплоидными, что означает, что они имеют два набора хромосом - по одному набору, унаследованному от каждого родителя. Однако некоторые организмы являются полиплоидными, и полиплоидия особенно характерна для растений. Большинство эукариот имеют диплоидные соматические клетки, но продуцируют гаплоидные гаметы (яйца и сперматозоиды) посредством мейоза. моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются гаплоидными. Самцы пчел и других перепончатокрылых, например, моноплоидны. В отличие от животных растения и многоклеточные водоросли имеют жизненные циклы с двумя чередующимися многоклеточными поколениями. Поколение гаметофита является гаплоидным и продуцирует гаметы посредством митоза, поколение спорофита является диплоидным и продуцирует споры посредством мейоза.

Полиплоидия может возникать из-за аномального деления клеток либо во время митоза, либо обычно во время метафазы I в мейозе. Кроме того, он может быть вызван в растениях и культурах клеток некоторыми химическими веществами: наиболее известным является колхицин, который может приводить к удвоению хромосом, хотя его использование может иметь другие менее очевидные последствия. также. Оризалин также удвоит существующее содержание хромосом.

Полиплоидия встречается в высокодифференцированных тканях человека в печени, сердечной мышце, костном мозге и плаценте. Он встречается в соматических клетках некоторых животных, таких как золотая рыбка, лосось и саламандры, но особенно часто встречается среди папоротники и цветковые растения (см. Hibiscus rosa-sinensis ), включая как дикие, так и культурные виды. Пшеница, например, после тысячелетий гибридизации и модификации человеком, имеет штаммы, которые являются диплоидными (два набора хромосом), тетраплоидными (четыре набора хромосом) с общим названием durum или макаронная пшеница и гексаплоид (шесть наборов хромосом) с общим названием мягкой пшеницы. Многие важные с точки зрения сельского хозяйства растения из рода Brassica также являются тетраплоидами.

Полиплоидизация может быть механизмом симпатрического видообразования, потому что полиплоиды обычно не могут скрещиваться со своими диплоидными предками. Примером может служить растение Erythranthe peregrina. Секвенирование подтвердило, что этот вид произошел от E. × robertsii, стерильного триплоидного гибрида между E. guttata и E. lutea, оба из которых были интродуцированы и натурализованы в Соединенном Королевстве. Новые популяции E. peregrina возникли на материковой части Шотландии и на Оркнейских островах в результате дупликации генома из местных популяций E. × robertsii. Из-за редкой генетической мутации E. peregrina не является стерильной.

Содержание

  • 1 Терминология
    • 1.1 Типы
    • 1.2 Классификация
      • 1.2.1 Автополиплоидия
      • 1.2.2 Аллополиплоидия
      • 1.2.3 Анеуплоид
      • 1.2.4 Эндополиплоидия
      • 1.2.5 Моноплоид
    • 1.3 Временные термины
      • 1.3.1 Неополиплоидия
      • 1.3.2 Мезополиплоидия
      • 1.3.3 Палеополиплоидия
    • 1.4 Другое аналогичные термины
      • 1.4.1 Кариотип
      • 1.4.2 Гомеологические хромосомы
  • 2 Примеры
    • 2.1 Животные
      • 2.1.1 Люди
      • 2.1.2 Рыбы
    • 2.2 Растения
      • 2.2.1 Посевы
        • 2.2.1.1 Примеры
    • 2.3 Грибы
    • 2.4 Chromalveolata
    • 2.5 Бактерии
    • 2.6 Археи
  • 3 См. Также
  • 4 Ссылки
  • 5 Дополнительная литература
  • 6 Внешние ссылки

Терминология

Типы

Органоспецифические паттерны эндополиплоидии (от 2x до 64x) у гигантского муравья Dinoponera australis

Типы полиплоидов помечены в соответствии с количество наборов хромосом в ядре. Буква x используется для обозначения количества хромосом в одном наборе:

Классификация

Автополиплоидия

Автополиплоиды - это полиплоиды с множеством хромосомных наборов, происходящие от одного таксона.

Двумя примерами природных автополиплоидов являются контрейлерные растения Tolmiea menzisii и белый осетр Acipenser transmontanum. Большинство случаев автополиплоидии возникает в результате слияния нередуцированных (2n) гамет, в результате чего получается триплоидное (n + 2n = 3n) или тетраплоидное (2n + 2n = 4n) потомство. Триплоидное потомство обычно бесплодно (как в случае феномена «триплоидного блока »), но в некоторых случаях они могут производить большую долю невосстановленных гамет и, таким образом, способствовать образованию тетраплоидов. Этот путь к тетраплоидии называется «триплоидным мостом». Триплоиды также могут сохраняться в результате бесполого размножения. Фактически, стабильная аутотриплоидия у растений часто связана с апомиктическими системами спаривания. В сельскохозяйственных системах аутотриплоидия может приводить к бессемянности, как в случае арбузов и бананов. Триплоидия также используется в выращивании лосося и форели для обеспечения бесплодия.

Редко автополиплоиды возникают в результате спонтанного соматического удвоения генома, которое наблюдалось у яблони (Malus domesticus) выращивание бутонов. Это также наиболее распространенный путь искусственно индуцированной полиплоидии, при котором такие методы, как слияние протопластов или лечение колхицином, оризалином или ингибиторами митоза используются для нарушения нормального митотического деления, что приводит к образованию полиплоидных клеток. Этот процесс может быть полезен в селекции растений, особенно при попытке интрогрессии зародышевой плазмы на плоидных уровнях.

Автополиплоиды обладают по крайней мере тремя наборами гомологичных хромосом, что может привести к высокому уровню поливалентного спаривания во время мейоз (особенно в недавно сформировавшихся аутополиплоидах, также известных как неополиплоиды) и связанное с ним снижение фертильности из-за продукции анеуплоидных гамет. Естественный или искусственный отбор на фертильность может быстро стабилизировать мейоз у автополиплоидов путем восстановления бивалентного спаривания во время мейоза, но высокая степень гомологии среди дублированных хромосом заставляет автополиплоиды проявлять полисомное наследование. Этот признак часто используется в качестве диагностического критерия для отличия автополиплоидов от аллополиплоидов, которые обычно демонстрируют дисомную наследственность после того, как они прогрессируют после стадии неополиплоида. Хотя большинство полиплоидных видов однозначно охарактеризованы как автополиплоидные или аллополиплоидные, эти категории представляют собой концы спектра дивергенции между родительскими субгеномами. Полиплоиды, которые находятся между этими двумя крайностями, которые часто называют сегментарными аллополиплоидами, могут иметь промежуточные уровни полисомного наследования, которые различаются в зависимости от локуса.

Считается, что около половины всех полиплоидов являются результатом автополиплоидии, хотя это соотношение трудно оценить по многим причинам.

Аллополиплоидия

Аллополиплоиды или амфиполиплоиды или гетерополиплоиды представляют собой полиплоиды с хромосомами, происходящими от двух или более расходящихся таксонов.

Как и в автополиплоидии, это в первую очередь происходит за счет слияния нередуцированных (2n) гамет, которое может иметь место до или после гибридизации. В первом случае нередуцированные гаметы от каждого диплоидного таксона - или восстановленные гаметы от двух автотетраплоидных таксонов - объединяются, образуя аллополиплоидное потомство. В последнем случае один или несколько диплоидных F1гибридов продуцируют невосстановленные гаметы, которые сливаются с образованием аллополиплоидного потомства. Гибридизация с последующей дупликацией генома может быть более распространенным путем к аллополиплоидии, потому что гибриды F 1 между таксонами часто имеют относительно высокие показатели нередуцированного образования гамет - расхождение между геномами двух таксонов приводит к аномальному спариванию между гомеологические хромосомы или нерасхождение во время мейоза. В этом случае аллополиплоидия может фактически восстановить нормальное, двухвалентное мейотическое спаривание путем предоставления каждой гомеологической хромосоме своего собственного гомолога. Если расхождение между гомеологичными хромосомами наблюдается даже в двух субгеномах, это теоретически может привести к быстрому восстановлению двухвалентного спаривания и дисомной наследования после аллополиплоидизации. Однако поливалентное спаривание распространено во многих недавно образовавшихся аллополиплоидах, поэтому вполне вероятно, что большая часть мейотической стабилизации происходит постепенно посредством отбора.

Поскольку спаривание между гомеологичными хромосомами у устоявшихся аллополиплоидов встречается редко, им может быть полезно фиксированное гетерозиготность гомеологических аллелей. В некоторых случаях такая гетерозиготность может иметь благоприятные гетеротические эффекты либо с точки зрения приспособленности в естественных условиях, либо с точки зрения желательных черт в сельскохозяйственных условиях. Это могло частично объяснить преобладание аллополиплоидии среди видов сельскохозяйственных культур. И хлеб пшеница, и тритикале являются примерами аллополиплоидов с шестью наборами хромосом. Хлопок, арахис или киноа - это аллотетраплоиды с множественным происхождением. В культурах Brassicacea Треугольник U описывает отношения между тремя распространенными диплоидными Brassicas (B. oleracea, B. rapa, и B. nigra ) и трех аллотетраплоидов (B. napus, B. juncea и B. carinata ), полученных в результате гибридизации среди диплоидный вид. Аналогичная взаимосвязь существует между тремя диплоидными видами Tragopogon (T. dubius, T. pratensis и T. porrifolius ) и двумя аллотетраплоидные виды (T. mirus и T. miscellus ). Сложные закономерности эволюции аллополиплоидов также наблюдались у животных, как, например, у лягушек из рода Xenopus.

Aneuploid

. Организмы, в которых определенная хромосома или сегмент хромосомы представлены в недостаточной или избыточной степени. считается анеуплоидом (от греческих слов, означающих «не», «хороший» и «складной»). Анеуплоидия относится к количественному изменению части хромосомного набора, тогда как полиплоидия относится к количественному изменению всего набора хромосом.

Эндополиплоидия

Полиплоидия встречается в некоторых тканях животных, которые в противном случае диплоидные, такие как человеческие мышечные ткани. Это известно как эндополиплоидия . Виды, клетки которых не имеют ядер, то есть прокариоты, могут быть полиплоидными, как видно на примере большой бактерии Epulopiscium fishelsoni. Следовательно, плоидность определяется по отношению к ячейке.

Моноплоид

A моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются диплоидными. Более общий термин для таких организмов - гаплоид.

Временные термины

Неополиплоидия

Новообразованный полиплоид.

Мезополиплоидия

Это стало полиплоидным в более поздней истории; он не такой новый, как неополиплоид, и не такой старый, как палеополиплоид. Это полиплоид среднего возраста. Часто это относится к дупликации всего генома с последующими промежуточными уровнями диплоидизации.

Палеополиплоидия

Это филогенетическое древо показывает взаимосвязь между наиболее задокументированными случаями палеополиплоидии у эукариот.

Дупликации древних геномов, вероятно, произошли в эволюционном периоде. история всей жизни. События дублирования, которые произошли давным-давно в истории различных эволюционных ветвей, может быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (такой, что полиплоид со временем начинает вести себя цитогенетически как диплоид), поскольку мутации и трансляции генов постепенно делают одну копию каждой хромосомы непохожей на другую. Со временем дублированные копии генов также часто накапливают мутации и становятся неактивными псевдогенами.

Во многих случаях об этих событиях можно вывести только путем сравнения секвенированных геномов. Примеры неожиданных, но недавно подтвержденных дупликаций древнего генома включают хлебопекарные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ), горчичный кресс-салат / талловый кресс (Arabidopsis thaliana ), рис (Oryza sativa ) и ранний эволюционный предок позвоночных (включая человека линия) и еще один, близкий к происхождению телеост рыб. Покрытосеменные (цветковые растения ) имеют палеополиплоидное происхождение. Все эукариоты вероятно пережили событие полиплоидии в какой-то момент своей эволюционной истории.

Другие аналогичные термины

Кариотип

Кариотип - это характерный хромосомный набор эукариот видов. Подготовка и изучение кариотипов является частью цитологии и, более конкретно, цитогенетики.

. Хотя репликация и транскрипция ДНК очень стандартизированы у эукариот, то же самое не может можно сказать об их кариотипах, которые сильно различаются между видами по количеству хромосом и детальной организации, несмотря на то, что они построены из одних и тех же макромолекул. В некоторых случаях существует даже значительное разнообразие внутри видов. Эта вариация обеспечивает основу для ряда исследований в области так называемой эволюционной цитологии.

Гомеологические хромосомы

Гомеологические хромосомы - это хромосомы, собранные вместе после межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации, и чьи отношения были полностью гомологичными у предковых видов. Например, твердая пшеница является результатом межвидовой гибридизации двух диплоидных видов трав Triticum urartu и Aegilops speltoides. Оба диплоидных предка имели два набора из 7 хромосом, которые были похожи по размеру и содержащимся в них генам. Твердая пшеница содержит гибридный геном с двумя наборами хромосом, полученными из Triticum urartu, и двумя наборами хромосом, полученных из Aegilops speltoides. Каждая пара хромосом, полученная от родителя Triticum urartu, гомеологична противоположной паре хромосом, полученной от родителя Aegilops speltoides, хотя каждая пара хромосом сама по себе гомологична .

Примеры

Животные

Примеры у животных чаще встречаются у беспозвоночных, таких как плоские черви, пиявки и морские креветки. Среди позвоночных примеры стабильной полиплоидии включают лососевых и многих карповых (т.е. карп ). У некоторых рыб насчитывается до 400 хромосом. Полиплоидия также часто встречается у амфибий; например, важный с точки зрения биомедицины род Xenopus содержит множество различных видов с 12 наборами хромосом (додекаплоид). Полиплоидные ящерицы также довольно обычны, но они бесплодны и должны воспроизводиться путем партеногенеза. Полиплоидные кротовые саламандры (в основном триплоиды) все являются самками и размножаются посредством клептогенеза, «похищения» сперматофоров у диплоидных самцов родственных видов, чтобы вызвать развитие яиц, но без включения ДНК самцов в потомство. Хотя клетки печени млекопитающих являются полиплоидными, известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к пренатальной смерти.

октодонтид грызун из суровых пустынных регионов Аргентины, известный как равнинная крыса-вискаша Сообщается, что (Tympanoctomys barrerae) является исключением из этого «правила». Однако тщательный анализ с использованием хромосомных красок показывает, что у T. barrerae есть только две копии каждой хромосомы, а не четыре, которые ожидались бы, если бы он действительно был тетраплоидом. Этот грызун не крыса, а родственник морских свинок и шиншилл. Его «новое» диплоидное число (2n) равно 102, поэтому его клетки примерно вдвое превышают нормальный размер. Его ближайшим живым родственником является Octomys mimax, андский Viscacha-Rat из того же семейства, чье 2n = 56. Поэтому было высказано предположение, что Octomys-подобный предок произвел тетраплоид (т. Е. 2n = 4x = 112) потомков, которые были репродуктивно изолированы от родителей в силу удвоенных хромосом.

Полиплоидия была индуцирована у рыб Хар Сварупом (1956) с использованием обработки яиц холодовым шоком близко ко времени оплодотворения, в результате чего были получены триплоидные эмбрионы, которые успешно созрели. Холодный или тепловой шок также приводит к нередуцированным гаметам амфибий, хотя это чаще встречается в яйцах, чем в сперматозоидах. Джон Гурдон (1958) трансплантировал интактные ядра из соматических клеток, чтобы произвести диплоидные яйца у лягушек., Xenopus (продолжение работы Бриггса и Кинга в 1952 г.), которые смогли развиться до стадии головастика. Британский ученый Дж. Б. С. Холдейн приветствовал потенциальное медицинское применение этой работы и, описывая результаты, стал одним из первых, кто использовал слово «клон по отношению к животным. Более поздняя работа Шинья Яманака показала, как зрелые клетки могут быть перепрограммированы, чтобы стать плюрипотентными, расширяя возможности для не стволовых клеток. Гурдон и Яманака были совместно удостоены Нобелевской премии в 2012 году за эту работу.

Люди

Истинная полиплоидия редко встречается у людей, хотя полиплоидные клетки встречаются в высоко дифференцированной ткани, таких как печень паренхима, сердечная мышца, плацента и костный мозг. Анеуплоидия встречается чаще.

Полиплоидия встречается у людей в форме триплоидии с 69 хромосомами (иногда называемых 69, XXX) и тетраплоидией с 92 хромосомами (иногда называемых 92, XXXX). Триплоидия, обычно вызванная полиспермией, встречается примерно в 2–3% всех беременностей у людей и ~ 15% выкидышей. Подавляющее большинство триплоидных зачатий заканчиваются выкидышем ; те, кто доживают до срока, обычно умирают вскоре после рождения. В некоторых случаях выживаемость после рождения может быть увеличена, если имеется миксоплоидия с присутствием как диплоидной, так и триплоидной популяции клеток. Было одно сообщение о ребенке, дожившем до семи месяцев с синдромом полной триплоидии. У него не было нормального умственного или физического неонатального развития, и он умер от инфекции Pneumocystis carinii, что указывает на слабую иммунную систему.

Триплоидия может быть результатом либо дигинии (дополнительный гаплоидный набор от матери) или диандри (дополнительный гаплоидный набор от отца). Диандрия в основном вызвана дублированием отцовского гаплоидного набора из одного сперматозоида, но также может быть следствием диспермического (двух сперматозоидов) оплодотворения яйцеклетки. Дигини чаще всего вызывается либо недостаточностью одного мейотического деления во время оогенеза, что приводит к диплоидному ооциту, либо неспособностью вытеснить одно полярное тельце из ооцита. Диандрия, по-видимому, преобладает среди ранних выкидышей, в то время как диандрия преобладает среди триплоидных зигот, которые выживают в период плода. Однако среди ранних выкидышей дигиния также более распространена в тех случаях, когда гестационный возраст менее 8/2 недель или в тех случаях, когда присутствует эмбрион. Также существует два различных фенотипа триплоидных плаценты и плодов, которые зависят от происхождения дополнительного гаплоидного набора. В дигинии обычно имеется асимметричный плохо выросший плод с выраженной надпочечников гипоплазией и очень маленькой плацентой. При диандрии развивается частичная пузырно-пузырчатая родинка. Эти эффекты родительского происхождения отражают эффекты геномного импринтинга..

Полная тетраплоидия диагностируется реже, чем триплоидия, но наблюдается в 1–2% ранних выкидышей. Однако некоторые тетраплоидные клетки обычно обнаруживаются в хромосомном анализе при пренатальной диагностике и обычно считаются «безвредными». Неясно, имеют ли эти тетраплоидные клетки тенденцию просто возникать во время культивирования клеток in vitro или они также присутствуют в клетках плаценты in vivo. Во всяком случае, существует очень мало клинических сообщений о плодах / младенцах с диагнозом тетраплоидный мозаицизм.

Миксоплоидия довольно часто наблюдается у человеческих доимплантационных эмбрионов и включает гаплоидные / диплоидные, а также смешанные диплоидные / тетраплоидные популяции клеток. Неизвестно, не могут ли эти эмбрионы имплантироваться и поэтому редко обнаруживаются при продолжающейся беременности, или это просто избирательный процесс, благоприятствующий диплоидным клеткам.

Рыбы

Событие полиплоидии произошло в пределах стволовой линии костистых рыб.

Растения

Видообразование посредством полиплоидии: A диплоид клетка терпит неудачу мейоз, продуцируя диплоидные гаметы, которые самооплодотворяются с образованием тетраплоидной зиготы.

. Полиплоидия часто встречается у растений, по некоторым оценкам, 30–80 % живых видов растений являются полиплоидными, и многие линии демонстрируют доказательства древней полиплоидии (палеополиплоидии ) в своих геномах. Огромный взрыв в видовом разнообразии покрытосеменных, по-видимому, совпал с временем дупликаций древних геномов, общих для многих видов. Было установлено, что 15% случаев покрытосеменных и 31% папоротников видообразования сопровождаются увеличением плоидности.

Полиплоидные растения могут возникать спонтанно в природе по нескольким механизмам, включая мейотические или митотические нарушения, и слияние нередуцированных (2n) гамет. Как автополиплоиды (например, картофель), так и аллополиплоиды (например, канола, пшеница и хлопок) можно найти как среди диких, так и среди одомашненных видов растений.

Большинство полиплоидов демонстрируют новые вариации или морфологии по сравнению с их родительскими видами, что может способствовать процессам видообразования и эксплуатации экологической ниши. Механизмы, ведущие к новым изменениям во вновь образованных аллополиплоидах, могут включать эффекты дозировки генов (в результате большего количества копий содержимого генома), воссоединение дивергентных регуляторных иерархий генов, хромосомные перестройки и эпигенетическое ремоделирование, все из которых влияют на содержание гена и / или уровни экспрессии. Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию. Однако семена, полученные от интерплоидных скрещиваний, например, между полиплоидами и их родительскими видами, обычно страдают от аберрантного развития эндосперма, что ухудшает их жизнеспособность, что способствует видообразованию полиплоидов.

Некоторые растения являются триплоидными. Поскольку мейоз нарушен, эти растения стерильны, все растения имеют одинаковую генетическую конституцию: среди них исключительно вегетативно размножаемый шафрановый крокус (Crocus sativus). Также чрезвычайно редкий тасманский кустарник Lomatia tasmanica является триплоидным стерильным видом.

В природе встречается несколько полиплоидных хвойных деревьев. Одним из примеров является прибрежный редвуд Sequoia sempervirens, гексаплоид (6x) с 66 хромосомами (2n = 6x = 66), хотя происхождение неясно.

Водные растения, особенно Однодольные включают большое количество полиплоидов.

Культуры

Индукция полиплоидии является распространенным методом преодоления стерильности гибридных видов во время селекции растений. Например, тритикале представляет собой гибрид пшеницы (Triticum turgidum) и ржи (Secale cereale). Он сочетает в себе востребованные качества родителей, но исходные гибриды бесплодны. После полиплоидизации гибрид становится фертильным и, таким образом, может быть далее размножен до тритикале.

В некоторых ситуациях предпочтительны полиплоидные культуры, поскольку они стерильны. Например, многие сорта плодов без косточек лишены косточек в результате полиплоидии. Такие культуры размножают с использованием бесполых методов, таких как прививка.

Полиплоидия сельскохозяйственных культур наиболее часто вызывается обработкой семян химическим веществом колхицином.

Примеры

Некоторые культуры встречаются в различных плоидиях: тюльпаны и лилии обычно встречаются как диплоидные, так и триплоидные; лилейники (сорта Hemerocallis) доступны как диплоидные, так и тетраплоидные; яблоки и мандарины кинноу могут быть диплоидными, триплоидными или тетраплоидными.

Грибы

Схематическое изображение филогении грибов. Красные кружки указывают на полиплоидию, синие квадраты - на гибридизацию. Из Альбертина и Марулло, 2012

Помимо растений и животных, эволюционная история различных видов грибов усеяна прошлыми и недавними случаями дупликации всего генома (см. Обзор в Albertin and Marullo 2012). Известно несколько примеров полиплоидов:

Кроме того, полиплоидия часто ассоциируется с гибридизацией и ретикулярной эволюцией, которые, по-видимому, широко распространены в нескольких грибковые таксоны. Действительно, гомоплоидное видообразование (гибридное видообразование без изменения номера хромосомы ) было доказано для некоторых видов грибов (таких как basidiomycota Microbotryum violaceum ).

Схематическая филогения Chromalveolata. Красные кружки указывают на полиплоидию, синие квадраты - на гибридизацию. Из Albertin and Marullo, 2012

Что касается растений и животных, гибриды и полиплоиды грибов демонстрируют структурные и функциональные модификации по сравнению с их предшественниками и диплоидными аналогами. В частности, структурные и функциональные результаты полиплоидных геномов Saccharomyces поразительно отражают эволюционную судьбу полиплоидных геномов растений. Описаны крупные хромосомные перестройки, приводящие к химерным хромосомам, а также более точные генетические модификации, такие как потеря генов. Гомоаллели аллотетраплоидных дрожжей S. pastorianus демонстрируют неравный вклад в транскриптом. Фенотипическая диверсификация также наблюдается после полиплоидизации и / или гибридизации у грибов, производящих топливо для природных выбор и последующая адаптация и спецификация.

Chromalveolata

Другие эукариотические таксоны пережили одно или несколько событий полиплоидизации в течение своей эволюционной истории (см. Обзор в Albertin and Marullo, 2012). оомицеты, которые не являются истинными членами грибов, содержат несколько примеров палеополиплоидных и полиплоидных видов, например, в пределах рода Phytophthora. Некоторые виды бурых водорослей (Fucales, Laminariales и диатомовые ) содержат очевидные полиплоидные геномы. В группе Alveolata замечательный вид Paramecium tetraurelia претерпел три последовательных цикла полногеномной дупликации и зарекомендовал себя в качестве основной модели для палеополиплоидных исследований.

Бактерии

Каждая бактерия Deinococcus radiodurans содержит 4-8 копий своей хромосомы. Воздействие на D. radiodurans рентгеновского облучения или обезвоживания может разбить его геномы на сотни коротких случайных фрагментов. Тем не менее D. radiodurans обладает высокой устойчивостью к такому воздействию. Механизм точного восстановления генома включает опосредованную RecA гомологичную рекомбинацию и процесс, называемый расширенным зависимым от синтеза отжигом цепи (SDSA).

Azotobacter vinelandii может содержать до до 80 копий хромосомы на клетку. Однако это наблюдается только в быстрорастущих культурах, тогда как культуры, выращенные в синтетической минимальной среде, не являются полиплоидными.

Археи

археи Halobacterium salinarium представляет собой полиплоид и, как и Deinococcus radiodurans, обладает высокой устойчивостью к рентгеновскому облучению и высыханию, условиям, которые вызывают разрывы двухцепочечных ДНК. Хотя хромосомы разбиты на множество фрагментов, полные хромосомы можно регенерировать, используя перекрывающиеся фрагменты. В механизме используется одноцепочечный ДНК-связывающий белок и, вероятно, гомологичная рекомбинационная репарация.

См. Также

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-02 10:37:11
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте