Войти
| Aetiocetus. Временной диапазон: Поздний олигоцен До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Aetiocetus cotylalveus | |
Scientific классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Mammalia |
| Отряд: | Artiodactyla |
| Инфраотряд: | Cetacea |
| Семья : | †Aetiocetidae |
| Род: | †Aetiocetus. Emlong, 1966 |
| Виды | |
Aetiocetus - род вымерших базальных мистицетов, или усатых китов, которые жили 33,9–23,03 миллионов лет назад, в конце олигоцена в северной части Тихого океана, вокруг Японии, Мексики, и Орегон, США. Впервые он был описан Дугласом Эмлонгом в 1966 году и в настоящее время содержит четыре известных вида: A. cotylalveus, A. polydentatus, A. tomitai и A. weltoni. Эти киты отличаются своей способностью удерживать зубов и наличие питательных отверстий, что указывает на то, что они обладали китовым усом. Таким образом, Aetiocetus представляет собой переход от зубов к усатому у олигоценовых mysticetes. Усатый является высокопроизводительным признаком, или синапоморфией, mysticetes, и ороговевшая структура, которая растет из неба или крыши изо рта кита. О присутствии китового уса свидетельствует летопись окаменелостей в черепе Aetiocetus. Aetiocetus известен по обе стороны Тихого океана: впервые он был задокументирован в Орегоне, США, но также известен из Японии и Мексики. В настоящее время род ограничен северным полушарием и не имеет большого значения для биостратиграфических исследований олигоцена из-за его ограниченного распространения в Тихом океане.
Название рода Aetiocetus происходит от древнегреческого αἰτία через Латинское «причина, происхождение» и латинское cetus «кит», что переводится как «оригинальный кит».
А. cotylalveus примерно означает «полость чаши», κοτύλη означает «чаша» или «чаша» на древнегреческом языке, а alveus на латыни означает «полость» или «полость». А. Томитай назван в честь тогдашнего мэра Акио Томита из Ашоро, Хоккайдо в Японии. A. weltoni назван в честь доктора Брюса Дж. Велтона, который первым обнаружил образец и руководил раскопками скелета. A. polydentatus назван в связи с разнообразием форм зубов (полидонтных зубных рядов), присутствующих в образце.
Были некоторые споры о взаимосвязи между Aetiocetus и его связью со стеблем Mysticetes. Barnes et al. (1995) расширил первоначальное определение Эмлонга, включив восемь видов в четыре рода. Они предложили монофилетический Aetiocetidae с тремя подсемействами: Chonecetinae, которое включает Chonecetus spp., Morawanocetinae, которое включает Morawanocetus yabukii, и Aetiocetinae, которое содержит Ashorocetus eguchii и Aetiocetus spp. В 2002 году Сандерс и Барнс выдвинули гипотезу о существовании более крупного надсемейства, Aetiocetoidea, которое будет включать всех известных зубатых мистицетов: Aetiocetidae, Llanocetidae и Mammalodontidae. Однако данные свидетельствуют о том, что этот «Aetiocetoidea» является таксоном степени и на самом деле не образует естественную группу, поскольку сохранение зубов является симплезиоморфным условием для китообразных и не может использоваться в качестве синапоморфии для этой группы.
Фицджеральд в 2006 г. предложил 6 основных ветвей зубчатых мистицетов, в которых Aetiocetidae были парафилетическими, с кладой Chonecetus и кладой Aetiocetus. A. polydentatus считался Фитцджеральдом вообще не членом Aetiocetus из-за его, казалось бы, унаследованных особенностей по сравнению с другими представителями рода Aetiocetus, например, его полидонтный зубной ряд и значительно увеличенные носовые кости. Дебаты относительно взаимоотношений внутри Aetiocetidae подчеркивают важность этой клады для понимания эволюции базальных мистицетов и гипотез, связанных с потерей взрослых зубов и развитием китового уса.
Более крупномасштабное филогенетическое размещение Aetiocetus оставалось довольно постоянным на протяжении всех современных исследований. В статье Гейслера и Сандерса 2003 г. «Морфологические доказательства филогении китообразных» этот род использовался в морфологическом кладистическом исследовании, и их результаты подтверждают монофилетический вид Aetiocetidae (Aetiocetus + Chonecetus). Здесь Aetiocetidae является сестринским таксоном Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + crown Mysticeti. В их выборке Aetiocetus - второй по величине базальный мистицет; два неописанных музейных образца, ChM, считаются самыми базальными мистицетами в этой филогении.
В исследовании Geisler et al. 2011 г., озаглавленном «Суперматричный анализ геномных, морфологических и палеонтологических данных по китообразным кронам», наблюдается более высокое разрешение филогенетических отношений Aetiocetus с другими мистицетами, а также многое другое. таксоны рассмотрены. В этом исследовании Aetiocetus по-прежнему является базальным и сестринским таксоном Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + Crown Mysticeti, у всех из которых есть усы и нет зубов. Есть две конкурирующие гипотезы, поддерживаемые суперматрицей: 1) что Aetiocetus не является сестринской группой Chonecetus, предполагая, что Aetiocetidae является парафилетической группой, группой, в которой рассматриваются не все потомки, или 2) что они действительно образуют монофилетическую группу. группа. Оба результата были подтверждены в предыдущих исследованиях.
В еще более недавней статье, озаглавленной «Филогенетический план современного кита», используется более одного вида рода Aetiocetus: A. cotylalveus, A. weltoni и A. polydentatus. Эти три таксона образуют политомию с Chonecetus, где взаимосвязь четырех таксонов не может быть более определена с помощью настоящего решения. Однако этот результат предполагает монофилию Aetiocetidae или то, что все этиоцетиды произошли от одного общего предка. В этой филогении Aetiocetidae является сестринским таксоном Eomysticetus + Cetotheriidae + crown Mysticeti.
Почти все филогении сходятся во мнении, что Aetiocetus - это стеблевой мистицет, не связанный с короной Mysticeti. Этот результат не совсем удивителен, учитывая его симплезиоморфное состояние, а это означает, что Aetiocetus все еще сохраняет многие примитивные особенности и несколько производных. Его филогенетическое расположение среди стеблевых mysticetes также согласуется с его стратиграфическим проявлением в конце олигоцена, где корона Mysticeti еще не появилась в летописи окаменелостей.
Aetiocetus cotylalveus был обнаружен в 1966 году и описан Эмлонгом, который первоначально отнес Aetiocetus к Archaeoceti на основании его плезиоморфности, или примитивный, зубной ряд; он чувствовал, что присутствие зубов препятствует доступу Аэиоцета к Mysticeti. Есть много отличительных черт, которые отделяют Aetiocetus от Odontoceti, или зубатых китов, и Эмлонг не обнаружил доказательств необходимости модернизации современного черепа зубатых китов. Примечательно, что Эмлонг отметил, что Aetiocetus был неким предшественником линии mysticete из-за степени телескопирования черепа, что указывает на то, что ноздри кита переместились дальше назад по черепу, чем это было у археоцетов. Наряду с соотношением черт черепа, Эмлонг был ближе к Aetiocetus с Mysticeti, чем с Odontoceti. Однако, поскольку A. cotylalveus сохраняет зубы, Эмлонг считал его высокоразвитым археоцетом.
Ван Вален в своем эссе 1968 года «Монофилия или дифилия в происхождении китов» поместил Aetiocetus в его общепринятое положение в качестве базального или раннего мистицита. В 1995 году Лоуренс Барнс и его соавторы Масаичи Кимура, Хитоши Фурусава и Хироши Савамура описали три новых этиоцетида, родственных роду Aetiocetus. Эти находки были уникальны тем, что они поместили этиоцетид в ту же геологическую формацию, что и типовой образец, A. cotylalveus, а также поместили новые этиоцетиды на западное побережье Тихого океана в Японии. Это резко расширило географический ареал Aetiocetus.
В 1998 году Л.Г. Барнс внес образец Aetiocetus в свой список сообществ ископаемых морских млекопитающих в Мексике. Однако этот экземпляр остается aff. Aetiocetus sp. И не может быть отнесен к какому-либо конкретному виду. Этот образец был найден в Нижней Калифорнии в формации Эль-Сьен, но до сих пор не опубликовано ни одной статьи, описывающей этот образец.
А. cotylalveus известен из формации Якина в Орегоне. Формация Якина имеет возраст позднего олигоцена и в районе местонахождения китообразных состоит из мелкозернистого серого песчаника с чередующимися слоями среднезернистого светло-серого песчаника и алевролита. Формация Якина представляет собой прибрежную морскую среду осадконакопления, и ее возраст считается поздним поздним олигоценом (хаттский) на основании стадий фораминифер и моллюсков; примерно 24-25 миллионов лет. A. weltoni также известен из формации Якина и встречается вдоль той же поверхности утеса, что и A. cotylalveus, но выше в стратиграфическом разрезе. Этот образец был найден in situ вблизи контакта соответственно вышележащей формации Най, возраст которой миоценовый. Таким образом, A. weltoni очень близок к границе олигоцена и миоцена.
A. tomitai был обнаружен в средне твердом сланцевом пачке формации Мораван группы Каваками в Японии. Это также поздний олигоцен по возрасту и представляет собой бассейновую среду осадконакопления. Этот образец не был обнаружен in situ, а был обнаружен в рыхлой конкреции и потенциально мог быть стратиграфически выше, чем среднетвердые сланцы, но Barnes et al. предполагаем, что животное не было транспортировано далеко от места гибели. A. polydentatus также был обнаружен в формации Мораван в Японии, но в пачке верхних туфогенных алевролитов, которая также представляет собой среду осадконакопления бассейна. Голотип был найден in situ в самой верхней части пачки. В настоящее время это самый высокий стратиграфический образец этиоцетида из северо-западной части Тихого океана, а это означает, что это самый молодой из известных экземпляров Aetiocetus.
типовым видом для рода является Aetiocetus cotylalveus. Он определяется как монофилетическая группа, включающая ближайшего общего предка A. cotylalveus и A. polydentatus и всех его потомков: определение из учебника для монофилетического таксона.
Aetiocetus - маленький зубчатый кит с не более чем тремя маленькими зубцами на переднем и заднем краях задних верхних зубов.. Их постклыковые зубы несколько гетеродонты. Основание рострума или морды кита составляет более 170% ширины затылочных мыщелков в месте соединения черепа с шеей. Эти особенности являются синапоморфиями или общими производными чертами Aetiocetus. Есть отчетливая выемка у внутренних ноздрей, образованная небной, крыловидной и сошниковой костью; это синапоморфия Aetiocetus + Chonecetus. Синапоморфии этиоцетидов, присутствующих у Aetiocetus, следующие: венечный отросток зубной кости, или нижней челюсти, хорошо развит; скуловая дуга расширена кпереди и кзади, но сужена посередине. Aetiocetus также имеет несколько общих черт со всеми mysticetes. нижнечелюстной симфиз или соединение между обеими костями нижней челюсти не срослось. Нисходящий отросток верхней челюсти становится беззубой пластиной ниже орбиты. У них широкая трибуна. Все эти особенности функционально связаны с фильтрацией с усатом и являются отличительной чертой Mysticeti. Наличие зубов, как отмечает Barnes et al. Замечание, кажется парадоксальным.
Наконец, Aetiocetus демонстрирует некоторые симплезиоморфные черты с более архаичными китами. У них нет такой же степени телескопирования, как у современных китов, поэтому их ноздри, или ноздри, по-прежнему расположены относительно спереди. Вопреки образу современных усатых китов, Aetiocetus все еще обладал развитыми эмалированными взрослыми зубами. Это указывает на то, что потеря функциональности соответствующих генов эмали, таких как амелобластин (AMBN), эмелин (ENAM) и амелогенин (AMEL), еще не имело место в Aetiocetus.
По большей части Aetiocetus сохранил примитивное количество зубов: 11 верхних зубов и 11 нижних зубов, сокращенно 11/11. Это интерпретируется как основная зубная формула млекопитающих с 3 резцами, 1 клыком, 4 премолярами и 3 коренными зубами на обоих верхних зубах. и нижняя челюсть. Однако A. weltoni и A. polydentatus отличаются от формулы зубов плезиоморфных млекопитающих. A. weltoni имеет зубной ряд 11/12 . Верный своему названию «многозубый», A. polydentatus имеет больше зубов, чем любой другой этиоцетид, и примечателен тем, что количество зубов асимметрично. На правой стороне верхней челюсти у A. polydentatus 13 зубов, а на левой - 14 зубов. Нижняя челюсть также асимметрична, с 14 зубами в правой зубной кости и 15 - в левой. Это первый этиоцетид, что означает, что у него больше зубов, чем у стандартной формулы млекопитающих. Эмбриональные усатые киты еще до рождения имеют полидонтные зубы. A. polydentatus указывает на то, что это состояние также присутствовало у зубатых mysticetes, как и ожидалось из данных по развитию. Помимо полидонтного зубного ряда, A. polydentatus уникален тем, что эти зубы не дифференцируются на разные типы зубов, как у других представителей Aetiocetus. Палеонтологи называют это состояние гомодонтом или «одинаковым зубом».
Aetiocetus уникален в своем изображении перехода от зубастых археоцетов к беззубым мистицетам. Однако Aetiocetus не является переходной формой в строгом смысле слова, то есть не может быть предком существующих Mysticeti. Более производные формы, такие как Cetotheriidae, семейство беззубых усатых китов, являются современниками Aetiocetus. Следовательно, киты, кормление которых полностью зависело от усатых китов, по стратиграфии появились раньше Aetiocetus, а это означает, что «настоящие» усатые киты существовали до Aetiocetus.
Baleen состоит из кератина (того же материала, из которого состоят когти, копыта, ногти и волосы), который растет на протяжении всей жизни кита. Развитие mysticetes указывает на то, что у них был зубастый предок, так как плод усатого кита формирует зубные зачатки, которые позже реабсорбируются и больше не развиваются. Однако Aetiocetus представляет эволюционному биологу доказательства этого перехода в летописи окаменелостей.
Хотя китовый ус, как мягкая ткань, не сохраняется в летописи окаменелостей, палеонтологи, занимающиеся китами, могут идентифицировать доказательства прикрепления китового уса на нёбе мистицитов. Они очевидны в так называемых питательных отверстиях. Эти питательные отверстия, имеющиеся на верхней челюсти кита, связаны с бороздками и бороздами, или трещинами, которые при жизни заняты ветвями верхней альвеолярной артерии и нервом. Эта верхняя альвеолярная артерия снабжает питательными веществами эпителиальные или поверхностные клетки тела, из которых непрерывно развивается усатый ус. У всех известных археоцетов и зубатых китов питательные отверстия отсутствуют. Эти питательные отверстия наиболее заметны у A. weltoni, голотип которого имеет наиболее хорошо сохранившееся небо.
Развитие питательных отверстий и зубов у mysticetes тесно переплетено: во-первых, альвеолярная борозда во вкусе развивающегося мистицета. молочные зубы формируются в бороздке, а затем реабсорбируются, при этом начинается развитие рудиментарных пластинок уса. Альвеолярная борозда заполняется костью до тех пор, пока не сформируются более поздние питательные отверстия. Эта тесная связь приводит Демере и Берту к предположению, что Aetiocetus демонстрирует древний онтогенез или последовательность роста.
Эти питательные отверстия также присутствуют на A. cotylalveus и другом родственном этиоцетиде, Chonecetus goedertorum. По сравнению с другими беззубыми или беззубыми мистицетами, структура питательных отверстий наиболее похожа на существующие балаеноптериды (синие киты и другие рорквалы ) и ископаемые цетотеры.
Схема метода массового кормления, используемого современными мистицетами. Вполне вероятно, что Aetiocetus использовал вариант этого метода, используя комбинацию усов и зубов. Как Aetiocetus питался и чем он питался? Его зубы напоминают стратегию укуса и проглатывания археоцетов и зубатых китов, но они также обладали расширенным нёбом. Современные mysticetes выращивают китовый ус из этого расширенного неба и используют китовый ус, чтобы поймать членистоногих и рыбу в рот. Это известно как массовое кормление, поскольку кит не выбирает отдельные объекты добычи и не использует эхолокацию для поиска добычи, как это делают зубатки. Предполагается, что ископаемые mysticetes с широким беззубым небом относятся к массовому кормлению, и первое появление таких китов относится к позднему олигоцену, примерно через 4-5 миллионов лет после появления первых беззубых mysticetes.
Главный вопрос заключается в следующем: тогда, Aetiocetus питался массовым кормлением или укусом и проглатыванием? Если они питались только путем выборочного отлова добычи, были ли они просто предварительно адаптированы к особому пищевому поведению современных мистицетов? Структурно Aetiocetus обладает зубами, которые очень похожи на примитивных зубатых животных, таких как Squalodon. У этих зубатых грибов предполагаемый прикус и слеза с ограниченным жеванием. Как первобытные, так и современные зубатки находят свою добычу с помощью эхолокации; тем не менее, в летописи окаменелостей mysticetes нет доказательств того, что они когда-либо эволюционировали или изначально обладали способностью к эхолокации. Piscivory, или диета, основанная исключительно на рыбе, вероятно, является примитивным состоянием для китообразных, и кажется наиболее экономным, что Aetiocetus питался как археоцет, обнаруживая рыбу без использования эхолокации.
Тем не менее, существует аргумент, что Aetiocetus на самом деле был массовым фидером, который питался, заглатывая и отжимая добычу из воды через сцепленные друг с другом щечные зубы. Это подтверждается отсутствием нижнечелюстного симфиза, что означает, что челюсть была слабо сочлененной, и наличием широкого неба. Этот способ кормления имеет аналог у тюленей-крабоедов. Эта гипотеза объединяет идею массового кормления и сохранения зубного ряда. Aetiocetus мог быть функциональным мистицетом. Подтверждением этой интерпретации является наличие кинезиса нижней челюсти у Aetiocetus, хотя у них отсутствует ростральный кинезис, наблюдаемый у более производных mysticetes. Этот краниальный кинез, или способность костей черепа двигаться относительно друг друга, позволяет черепу mysticete уменьшать нагрузку, оказываемую на череп во время массового кормления.
Фитцджеральд возражал против модели питания с помощью фильтра, основанной на отсутствии плотно прижатых зубов и наличии простых постклыковых коронок. Демере утверждает, что это предполагает очень маленький размер добычи (например, криля). Различие здесь в том, что Aetiocetus был навалом, и размер добычи не входит в это определение стратегии кормления. Нет никаких причин априори предполагать, что все насыпные фильтраторы поедают мелкую добычу, учитывая большое разнообразие пищевых продуктов, потребляемых современными мистицизмами. Демере предполагает, что массовое кормление Aetiocetus могло быть нацелено на крупную добычу, такую как стайная рыба или кальмары. С добычей такого размера зубы Aetiocetus все равно могли бы служить грубым ситом.
На первый взгляд, тот факт, что виды известны только из одной местности, и это может свидетельствовать о высокой эндемичности Aetiocetus. Демере и Берта считают Aetiocetus линией, эндемичной для северной части бассейна Тихого океана. Высокий эндемизм был бы крайне нетипичен для мистицетов. Однако более вероятным объяснением является то, что летопись окаменелостей Aetiocetus оставляет желать лучшего, или что имеется систематическая ошибка выборки, и недостаточно работы было сделано для отложений позднего олигоцена в южной части Тихого океана. Возможно, по мере продолжения поисков палеонтологов будут обнаружены и другие экземпляры Aetiocetus.
Другими родами семейства Aetiocetidae являются Ashorocetus, Chonecetus, Morawanocetus и Willungacetus. Все этиоцетиды известны из северной части Тихого океана, за исключением австралийского Willungacetus, и его таксономия оспаривается.
Палеонтологический портал 